鸟类早期飞行的过程与机制

鸟类早期飞行的过程与机制

这个假设已经结束了学术界的视野。鸟类经历了四个翼阶段。近年来，随着许多化石证据和许多研究者的研究，它不仅得到了证实，而且得到了发展。揭示鸟类后肢羽毛退化和鳞片出现的演化历程,有助于促进人们对鸟类皮肤结构发育机制的理解。大自然中除了鸟类,还有许多动物在尝试滑翔或飞行,人们最熟悉的莫过于依然生活在身边的蝙蝠,以及当今地球上最大的动物类群——昆虫,远古时期则有今早已灭绝的翼龙。蝙蝠和翼龙尽管只有一对翅膀,但这对翅膀从身体发育上看,不仅有前肢的贡献,还有后肢的参与;大多数昆虫则更进一步,具有两对翅膀——前翼和后翼。其实,除了这些“乐天派”之外,其他享受着在空中自由移动乐趣的动物类群还有:长有巨大鱼鳍的飞鱼、四足膨大的飞蛙、像风筝一样的飞蜥,以及四肢以翼膜相连的鼯鼠。尽管它们之间的亲缘关系很远,但都在尝试着飞行,都在尽量多地使身体形成更大的飞行面,以提供更大的浮力和控制力。小盗龙的人类起源鸟类只是前肢羽化为翼,也就是说,它们主要依靠前肢来飞翔,这与人们熟悉的其他动物大相径庭。鸟类的腿羽不如前肢羽毛发达,即使一些鸟的小腿甚至后足上长有较大的羽毛,也多是成簇地紧贴皮肤生长,未形成有效的飞行面。尽管这并没有影响鸟类作为天之骄子的地位,但鸟类为什么具有这种独特的飞行策略还是令人困惑不解。早在1915年,美国博物学家毕比(W.Beebe)就提出,鸟类早期飞行与其他动物类群一样,也经历了一个四翼阶段。说起来,这一假说的提出算是误打误撞。毕比在观察鸽子胚胎发育的过程中,注意到鸽子大腿上有一些非常粗大的羽毛,只是到了发育后期才逐渐变小。于是他提出,最早鸟儿的大腿上有类似翅膀上飞羽的结构,帮助早期鸟类飞行,他称之为“四翼状态”。1866年德国生物学家海克尔(E.Haeckel,也作黑克尔)提出生物重演律,认为生物的个体发育过程大体重现了其祖先的演化过程。自此以后,通过个体发育过程推测类群的演化历史曾是非常流行的一种研究方法,而毕比的假说也显然是基于海克尔的生物重演律。不过很遗憾,后来的鸟类学者并未观察到鸟类在发育过程中有大腿长出粗大羽毛的现象,这是毕比四翼假说在当时没有得到承认的原因之一。古生物学从来不缺乏假说,但要把假说变为理论,则须收集可靠的证据,进行大量的论证。鸟类胚胎发育的信息没有支持四翼或者类似四翼状态的存在,化石记录中也没有任何迹象显示鸟类演化经历过“四翼阶段”,所以毕比的假说如泥牛入海,在学术界变得悄无声息了。没有想到的是,近100年后的今天,我们居然找到了一些化石,研究后发现不仅支持毕比的四翼假说,从某种程度上讲,甚至还超出了毕比的想象。小盗龙是一种与鸟类亲缘关系很近的小型恐龙,生活在大约1.2亿年前的辽宁,分类上属于兽脚类恐龙中的驰龙类。2000年笔者等在首次发表有关小盗龙的论文时,就注意到这种恐龙在后腿上有一些很大的羽毛,但当时由于羽毛印痕保存得不太清楚,没有引起重视。随后几年中,笔者等发现了更多的小盗龙化石。经过细致观察,发现小盗龙不仅前肢和尾巴上长有飞羽,而且后肢上也长有飞羽。飞羽是一种特化的羽毛,有粗壮的羽轴和扁平的羽片。在会飞的鸟类中,羽轴两侧的羽片高度不对称:一边明显大于另一边。这种拥有高度不对称飞羽的鸟类往往具有较强的飞行能力,而小盗龙的飞羽,包括后肢上的飞羽,明显呈不对称结构,这让笔者等大吃一惊。这意味着,笔者和合作者可能发现了一种会飞的恐龙。在笔者等研究这些化石的时候,已经有两个国际研究小组找到了后肢上保存有粗大飞羽的小盗龙化石,并在2002年发表了论文。但是,他们没有把小盗龙化石和毕比的四翼鸟类联系到一起,没有发掘这些化石在鸟类飞行起源研究方向上的意义,为其他研究者留下了研究空间。2003年发表于英国《自然》杂志的一篇论文中,笔者等提出小盗龙其实就是长有四个翅膀的恐龙,它在恐龙向鸟的演化过程中存在一个四翼阶段,这对鸟类飞行的起源至关重要文引起了学术界的高度关注,人们为小盗龙的发现感到兴奋,但这种形态实在是太奇特了,论文的观点也招来了质疑。有人提出也许小盗龙的四翼状态并不代表一个真实的生物特征,可能是羽毛错位保存形成的;即便化石是真实的,但小盗龙可能代表一个演化的死胡同,与鸟类起源无任何关系。为证明四翼状态对于飞行起源确实至关重要,研究需要更多化石证据。足部发育羽毛2005年,笔者等发现了另外一种后足长有粗大飞羽的恐龙化石,并命名为足羽龙,这种小型恐龙来自大约距今1.6亿年前的内蒙古,远远早于小盗龙。2009年胡东宇等又发现了一种称为近鸟龙的四翼恐龙化石,这种恐龙生活在大约距今1.6亿年前的辽宁。至今已有至少6种不同种类的恐龙被发现具有四翼状态,证明四翼状态代表了一种真实的状态,可能是恐龙向鸟类演化过程中的一个普遍状态。但实事求是地讲,要证明这一状态与鸟类飞行起源相关,还需要更有力的证据。四翼状态和飞行相关所面临的最大挑战来自这一特征分布范围的局限性。有证据显示,不论是白垩纪早期的小盗龙,还是侏罗纪时期的近鸟龙,所有已知的四翼恐龙都属于恐爪龙类。也就是说,四翼状态有可能是恐爪龙类的一个独特特征,与鸟类及其他恐龙类群无关,与鸟类飞行起源无关。2004年的一个发现从某种程度上解决了这个问题。中科院古脊椎动物与古人类研究所的张福成与周忠和在《自然》周刊上发表的一篇论文中,报道了一种小腿上长有粗大羽毛的反鸟。他们提出这种反鸟显示的状态代表着从四翼恐龙继承而来、但已经退化的状态。这显然是一个重要发现,但也引发了质疑。四翼恐龙的后翼形态相对明显:后足的飞羽最大,小腿上的飞羽次之,它们一起组成一个可能具有空气动力学性能的平面;但在反鸟后足上并没有发现飞羽,因此与四翼恐龙的状态有明显差异。另外,反鸟在鸟类演化树中的位置相对靠近现代鸟类,不能代表鸟类的最原始状态,更好的证据应来自更原始的鸟类。幸运的是,山东省临沂大学天宇自然博物馆的郑晓廷在他的博物馆中发现了解决这一问题的关键证据。该博物馆保存有数以千计的早期鸟类标本,其中的2件会鸟标本、5件孔子鸟、3件反鸟类和1件燕鸟标本上保存了有关四翼演化的重要信息。从会鸟前肢形成的双翼来看,它应该有飞行能力。会鸟有着比始祖鸟强大的翅膀,翼展在白垩纪早期鸟类中是最大的。不过,它的肩带形态却非常原始,还没有演化出能让双翼高高展开的特征,显示出非常有限的扑翼能力。通俗地说,会鸟仅仅依靠前肢形成的双翼,还不能完成复杂的飞行功能。飞行不仅需要升空,还需要在空中能精确控制飞行速度和方向;不仅需要快速起飞,还需要安全降落。这些功能的完成需要有非常协调一致的身体结构。与小盗龙等四翼恐龙的后翼相比,会鸟的后翼小一些,但很可能有用来弥补前翼功能缺陷的作用,比如辅助精确控制身体。会鸟后翼的发现证实四翼状态确实代表着鸟类演化的一个必经阶段,鸟类通过四翼阶段进入天空,最终用双翼征服蓝天。笔者等在更加进步的孔子鸟标本上也观察到足部和小腿上有羽毛,由于保存的原因,无法肯定孔子鸟足部羽毛的确切形态;同时,在属于两种不同反鸟类的标本上,确定了张福成与周忠和早先的观察:这些反鸟类的小腿上有大型羽状羽毛。其实,不仅这些四翼恐龙和早期鸟类具有足部羽毛,一些更原始的似鸟恐龙实际上也在足部长有羽毛。中国地质科学院的姬书安等注意到,一种名叫中华丽羽龙的美颌龙类恐龙的足部长有原始的丝状羽毛;笔者等也发现在体型巨大的暴龙类恐龙——羽王龙标本的后足附近也保存着丝状羽毛。这些发现显示,足部发育羽毛是许多恐龙和早期鸟类的一个共同特征。由于其他四足动物,像蜥蜴、鳄鱼及现代鸟类,它们的后足上都覆盖着鳞片,传统上就认为似鸟恐龙和早期鸟类的后足也应覆盖鳞片,但实际上并没有相关的化石证据。如果仔细观察各种恐龙和早期鸟类的化石,就会发现这些化石或者足部保存有羽毛,或者没有保存皮肤结构。换句话说,现有的化石证据证明了至少一部分似鸟恐龙和早期鸟类足部羽毛的存在,但不能证明足部鳞片的存在。那么,鸟类演化到什么阶段才出现足部鳞片呢?在一个称为燕鸟的早期今鸟类标本上,笔者等发现了相关信息。燕鸟是周忠和与张福成于2001年命名的一种鸟,演化地位处于以会鸟、孔子鸟和反鸟类等为代表的原始鸟类和进步的现代鸟类大家族之间。与今天大多数鸟一样,这件燕鸟标本的腿部有小型羽毛,在足部有鳞片(甚至还有脚蹼)。燕鸟后肢的皮肤系统形态已经与今天的鸟类一样了。足部预聚体的起源人们从来没有想到拥有强大翅膀的会鸟居然在脚上保留着很大的飞羽,也从来没有想到如此众多的似鸟恐龙和早期鸟类,会有如此发育的后肢羽毛。这些化石提供的新信息让笔者等兴奋不已,经过近两年的工作,笔者和郑晓廷、周忠和等人一起,完成了一篇有关鸟类后肢羽毛和其他皮肤结构演化的论文。文献对已有的似鸟恐龙和早期鸟类后肢皮肤结构的信息进行了全面分析,用相关软件推测了几种有关后肢皮肤形态特征的分布情况,复原了祖先状态。分析结果显示,足部丝状羽毛代表着虚骨龙类的一个鉴定特征,不仅存在于美颌龙类和暴龙类当中,还应该存在于其他各种虚骨龙亚类群中。分析证明后翼结构是代表包括鸟类和恐爪龙类在内的一个大类群的特征,而足部鳞片则是今鸟类的一个进步特征。分析结果意味着这样一种演化图景:在虚骨龙类恐龙演化的早期,发育出短的丝状足羽,足部羽毛普遍存在于虚骨龙类;而到了副鸟类时期,开始出现大型的腿羽(包括足羽),但在鸟类演化早期,大型足羽开始退化,这种退化由后肢远端开始逐渐向近端发生,不过在基干鸟类和其他一些原始鸟类类群中却仍存在着大型腿羽,并形成退化的后肢羽翼。直到今鸟类演化的早期,鸟类足部鳞片出现,而腿羽退化得更短小。因此,今鸟类(包括现生鸟类)的足部鳞片,要么代表一种向原始状态反转的情形,要么是一种与爬行类鳞片不完全同源的全新结构。这样一个演化途径显然非常有趣。为什么会出现这样一种相对复杂的演化途径?其外在和内在的原因是什么?笔者认为,后翼的出现与飞行起源相关。在前翼还不够发达的时候,依赖后翼为飞行提供更多浮力和控制力当然有利于飞行的起源,这与人们熟悉的其他动物类群是一样的。尝试进入空中的动物总是尽可能地利用身体的每一部分来辅助飞行或滑翔,这在动物飞行的演化历史中无一例外。不过,随着早期鸟类飞行能力的增强,其前肢和后肢逐渐偏重于不同功能。现代鸟类和其他脊椎动物类群的一个重要区别在于,它们具有两套相互独立的运动系统:前肢用于空中飞行,后肢用于地面行走和奔跑。这两套独立运动系统的演化与羽毛演化紧密相关。巨大的飞羽帮助前翼变得更发达,却会阻碍后肢的奔跑功能。因此,一旦早期鸟类脱离地面、飞向蓝天之后,它们会越来越依赖前翼的飞行,后翼在飞行方面的作用越来越小,腿羽逐步退化,这样也有利后肢奔跑功能的演化。另一个影响鸟类腿羽演化的因素是生态环境的变化。早期鸟类似乎都是树栖的,这一现象非常容易理解:在它们飞行能力还不发达的时候,生活在树上更加安全,也便于起飞。但随着飞行能力越来越发达,一些早期鸟类演化出了直接从地面起飞的能力,它们从树栖鸟类变成地栖鸟类,这样一个转化使得腿羽变得多余,成为不利于地面生活的累赘。推测这种生活环境的转化可能加速了腿羽的退化。一个更有意思的现象是,早期鸟类在转入陆地环境后,似乎更喜欢近水环境甚至水生环境,这可能与食性转化有关。长有大片腿羽显然不利于生活在近水或水生环境中,这一因素可能也加速了腿羽的退化。有关鸟类腿羽的研究还需要做更多的工作。从鸟类飞行起源的角度,仅仅证明四翼状态确实代表一个演化的必经阶段还不够,还需要对似鸟恐龙和早期鸟类的后翼进行严格的生物力学分析,看看后翼是如何辅助早期飞行的。从腿羽演化的角度,一方面需要更多化石证据来完善这一演化序列;另一方面还需要更多的发育生物学证据,证明鸟类足部鳞片确实不是原始的结构,并展示羽毛和鳞片在鸟类身体上的发育过程。年由周忠和与张福成命名的一种原始鸟类,有可能是热河生物群中已知最原始的鸟类,是这一时期已知个体最大的鸟类之一。在天宇自然博物馆保存的2件会鸟标本中,笔者等发现了非常类似四翼恐龙的足部飞羽。这些羽毛排列在后足的跖骨上,与小腿上的飞羽一起形成一个平面,就像一个翼状结构。那么,它的后翼有什么功能呢?腿羽的演化一方面与功能演化及生存环境变化相关,另一方面也受到发育机制的控制。近年来,对皮肤结构发育过程的研究成为发育生物学的一个热点研究方向,许多学者开展了对羽毛发育的研究,一个重要原因在于羽毛具有强大的再生能力。研究具有强大再生能力的结构,能为当前与我们健康息息相关的干细胞研究以及癌症研究提供重要的相关信息,羽毛也因此成为一种重要的模式结构。尽管我们还没有直接的信息来推测早期鸟类后肢皮肤结构的发育机制,但现有的发育生物