百山祖自然保护区植物根腭的分布特征

百山祖自然保护区植物根腭的分布特征

nn是指在自然条件下性繁殖的植物。在一定的时间内，nn植物通过连接到克隆器官（根或根茎）的后代产生光合产物、矿物质养分、次生代谢产物和激素。也就是说，这种植物具有生理整合作用，这是克隆植物的一个重要特征之一。克隆植物在大多数生态系统中的出现影响了群落的组成、生物多样性、群落模式和动力学。克隆植物能够很好地适应恶劣环境，而且在恢复和恢复生态恢复方面发挥着重要作用。自1985年Salzman在《科学》上发表关于克隆植物生境选择后不到30年的时间里,对克隆植物的研究一直是植物生态学研究的热点,内容包括克隆植物的生理整合及资源分配、生长格局及形态可塑性、繁殖对策、与生物多样性的关系等,并已取得明显进展.董鸣等和张淑敏等对克隆整合性、克隆可塑性及克隆植物的资源获取行为的研究显示,克隆可塑性在同一种类不同生境植物间的差异,即局部特化是理解克隆植物利用环境异质性对策的重要基础.张玉芬等和王洪义等对克隆生长与有性生殖这2种克隆植物繁殖对策的权衡研究表明,2种繁殖对策间的平衡在不同物种间以及同一物种内不同种群间变化很大,以及在环境条件严酷地区克隆植物的无性繁殖在种群更新中的相对重要性有所增加.此外,对克隆植物分布与物种多样性关系、克隆植物在群落中的重要性及其与环境因子之间的关系研究表明,克隆植物与生物多样性密切相关,并对群落环境改变和群落生态功能的维持起着重要作用.本文以百山祖自然保护区5hm2动态样地内常绿阔叶林克隆植物为研究对象,探讨样地中5种生活型物种根蘖能力的差异,及其与物种在群落中所处地位的关系,研究根蘖数(或根蘖率)与母株年龄(胸径)之间的关系,以及植物生境(沟谷、缓坡、陡坡和山脊)对母株密度和根蘖率的影响,及其根蘖的产生更偏好的生境等,旨在为亚热带常绿阔叶林的保育提供科学依据.1中亚地质条件本研究在我国东南部浙江省庆元县境内百山祖北坡中山常绿阔叶林的一块5hm2的样地中进行(约27°45′35″N,119°11′46″E,海拔1400~1600m),该样地是“浙江凤阳山―百山祖国家级自然保护区”的重要组成部分.保护区地处我国东南沿海的闽浙丘陵中山区,以侵蚀地貌为主,山地坡度大多在30°以上.基岩为侏罗纪火成岩,海拔800m以下为红壤,800m以上以黄壤为主.中亚热带季风气候是本地区的地带性气候,降水充沛,相对湿度大,水热同期,光温互补,由于海拔较高,平均温度较低.据百山祖保护站气象观测点(海拔1100m)的观测资料(1982—2001年),该地年均气温12.8℃,年降水量2341.8mm,相对湿度84%,10℃以上年积温3653.3℃,极端高温32℃,极端低温–13℃,无霜期187d.2学习方法2.1生境调查方法整个样地的构建参照CTFS(CenterforTropicalForestScience)样地建设方案进行,并将5hm2样地划分为2000个5m×5m的小样方(均为水平投影面积).以小样方为单位调查所有的乔木和胸径≥1cm或高度2m以上的灌木和木质藤本,每株均挂上标牌,并记录样方号、标牌号、种名、胸径(diameteratbreastheight,DBH)、高度和生长状态.对于母株产生的根蘖以母株为单位进行编号,并测量记录每个根蘖的胸径(胸径<1cm的则测量基径)、高度和生长状态.外业调查于2008年7—8月进行,本文仅研究样地调查结果中的活植株,不包含枯死植株.为研究物种根蘖能力差异,将样地所有物种划分为冠层乔木(建群种)、亚层乔木、小乔木、灌木、藤本5种生活型层次.在分析根蘖率–生境的相关性时,依据坡度、凸度和海拔3个地形因子,用R语言和MRT方法,将百山祖样地(以10m×10m的样方为单位)分成4种生境类型:沟谷、陡坡、缓坡、山脊(图1).2.2不同生活型树种的胸径学数据分析采用SPSS17.0,作图采用Origin6.0.为探讨物种根蘖能力的差异,对冠层乔木、亚层乔木、小乔木、灌木、藤本5种生活型的物种数、根蘖物种数、母株数、根蘖数、根蘖率等克隆繁殖参数进行统计分析;同时,选取样地中母株数≥200的21个物种,对各物种的根蘖率(即根蘖数与母株数的比值,表示母株平均产生的根蘖数)进行比较分析.对根蘖率与母株胸径关系的研究,主要包括以下2方面:木本植物整体的根蘖率与母株胸径的关系;母株数≥400、根蘖率≥1.0的6个样地优势种和亚优势种的根蘖率与母株胸径的关系,包括厚叶红淡比、短尾柯、尖连蕊茶、窄基红褐柃、大萼黄瑞木、褐叶青冈(物种学名见表2).各物种均进行胸径径级划分,母株胸径小于1cm的个体单独归为一级,1cm以上的个体根据物种胸径径级范围采用每2~5cm一个径级划分为8~16个径级,统计采用上限排除法.因不同生活型树种的成熟期及在百山祖样地的最大胸径有较大差异,将本处分析的6个树种分成冠层乔木、亚层乔木和灌木3个小类进行径级划分:冠层乔木树种短尾柯、褐叶青冈采用每5cm一个径级;亚层乔木树种厚叶红淡比、尖连蕊茶采用每3cm一个径级;灌木和小乔木树种大萼黄瑞木和窄基红褐柃则采用每2cm一个径级.为探讨根蘖率与生境的相关性,统计分析沟谷、陡坡、缓坡、山脊4种生境的母株数、根蘖数、母株密度(即母株数与样方数的比值,表示各类生境的每个5m×5m小样方中平均所含的母株数)、根蘖密度(即根蘖数与样方数的比值,表示各类生境的每个5m×5m小样方中平均所含的根蘖数)、根蘖率5类克隆繁殖参数.3结果3.1根间效应分析3.1.1产生根蝽的物种百山祖样地有166种木本种子植物(包括乔木、灌木和木质藤本),母株总数36769株,其中能产生根蘖的物种有75种,占样地总物种数的45.52%;根蘖总数34786株,可得整个样地的根蘖率为0.94.百山祖样地5种生活型根蘖率存在差异,冠层乔木根蘖率最高,可达1.08,随后依次为亚层乔木、小乔木、灌木,藤本根蘖率最低,仅为0.03(表1).3.1.2大石山木不同生活型层次对根蝽率的影响样地中母株数大于200株的物种有21个,根蘖率占前3位的是小乔木大萼黄瑞木(2.85)、亚层乔木厚叶红淡比(2.48)、冠层乔木短尾柯(1.64),但三者产生的根蘖数存在较大的差异.大萼黄瑞木母株数为421株,能产生根蘖的有282株,占总母株数的73.87%,而1个克隆母株最多可产生14株根蘖,产生1~3个根蘖的母株占总母株数的61.70%.厚叶红淡比母株数为2383株,能产生根蘖的有1502株,占总母株数的62.93%,而1个克隆母株最多可产生23株根蘖,产生1~3个根蘖的母株占总母株数66.91%.短尾柯母株数为3339株,能产生根蘖的有1808株,占总母株数的54.15%,而1个克隆母株最多可产生16株根蘖,产生1~3个根蘖的母株占总母株数的71.24%.由此可见,这3个物种都是产生1~3个根蘖的母株最多.但样地中如不以物种母株数多少为划分依据,则大萼黄瑞木的根蘖率并非整个样地最高,其值最高的物种为华东山柳,可达7.5(该物种母株数仅为2株).在母株数大于200的21个物种中,根蘖率大于0.5的物种仅有12个.其中,根蘖数最多的物种是厚叶红淡比,可高达5919株,随后依次为短尾柯、尖连蕊茶、麂角杜鹃、窄基红褐柃等.12个物种分属4个生活型层次,因生活型层次不同,其根蘖率大小变化顺序为:冠层乔木为短尾柯>褐叶青冈>多脉青冈;亚层乔木为厚叶红淡比>香冬青>凸脉冬青;小乔木为大萼黄瑞木>尖连蕊茶>麂角杜鹃;灌木为窄基红褐柃>浙闽新木姜子>格药柃(表2).3.2根率与母株dap的关系3.2.1径生长在母株胸径和根蝽率之间的变化规律由图2可知,样地木本植物的根蘖整体上随着母株胸径增大呈现先缓慢增加后急剧下降的趋势,出现1个大峰值和2个小峰值.大峰值出现在母株胸径为42.50cm(实际胸径范围40.00~45.00cm,下同)处,根蘖率峰值为2.79.而2个小峰值依次出现在32.50和52.50cm处,根蘖率峰值依次为2.27和2.29.在母株胸径为55.00~60.00cm范围内物种根蘖率呈现大幅波动下降,根蘖率低至0.50.3.2.2窄基红褐根蝽率随母株胸径的变化在百山祖样地中母株数大于400、根蘖率大于1.0的物种有6个,包括短尾柯、褐叶青冈、厚叶红淡比、尖连蕊茶、大萼黄瑞木、窄基红褐柃.各物种间根蘖率随着母株胸径的增大呈现出不同的变化规律(图3).由6个物种根蘖率与母株胸径径级的关系结构表明,根蘖率最大峰值均出现在略大于母株胸径区间的中间值处,在该值前各物种根蘖率整体上都随着母株胸径增大有逐渐增加的趋势,大于该值后根蘖率呈现减少的趋势.其中,窄基红褐柃根蘖率的先增后降趋势与其他物种存在差异,出现2个大峰值和1个大谷值;2个大峰值依次出现在母株胸径为3.00和9.00cm处,根蘖率的峰值依次为2.16和2.00;大谷值出现在母株胸径为7.00cm处,根蘖率为1.75.短尾柯的根蘖率在母株胸径27.50cm处出现根蘖率最大峰值3.48后,又在母株胸径47.50cm处出现一个根蘖率为2.50的小峰值.此外,褐叶青冈和尖连蕊茶在根蘖率出现最大峰值前其增加趋势较为平缓.3.3河谷生境的母株密度沟谷、陡坡、缓坡、山脊4种生境的母株密度和根蘖率存在差异(表3).母株密度呈现山脊>缓坡>陡坡>沟谷,沟谷生境的母株密度最低,仅为57.50;山脊生境的母株密度最高,可达88.96,是沟谷的1.55倍.母株密度不同的4种生境根蘖能力也有差异,根蘖率最高的生境为山脊,高达1.17,其后依次是缓坡、陡坡,沟谷根蘖率最低,仅为0.87.4讨论4.1克隆繁殖的多样性由本研究可知,百山祖北坡中山常绿阔叶林样地166个物种中能产生根蘖的物种有75个,占45.52%.根据前人的研究结果,在中欧植物区系中有超过60%的物种为克隆植物;在中国东北样带记录的315种植物中,克隆植物155种,占近50%;温带森林采伐地区克隆植物可达70%以上.由此可得,百山祖样地与其他生态系统类似,克隆植物所占比例较高,说明克隆植物是该生态系统的重要成分.在样地划分的5种生活型层次中,冠层乔木根蘖率高达1.08,随后依次为亚层乔木、小乔木、灌木,藤本根蘖率最低,仅为0.03.这反映出处于群落冠层乔木和亚层乔木物种根蘖率较大,克隆繁殖发生频率较高.冠层乔木的根蘖率最高,反映出该生活型的环境条件最适合样地植株产生根蘖进行克隆繁殖.冠层乔木位于植被的最上层,对光和空间的竞争能力比其他生活型强,可较大程度地以克隆繁殖的方式来更好地维持物种多样性及其在植被中的优势地位,符合无性系种群在繁殖过程中资源分配策略总是向着有利于种群繁衍发展的方向进行.同时,本文分析样地中母株数大于200、根蘖率大于0.5的有12个物种,即厚叶红淡比、短尾柯、尖连蕊茶、麂角杜鹃、窄基红褐柃、多脉青冈、大萼黄瑞木、褐叶青冈、凸脉冬青、浙闽新木姜、香冬青、格药柃.这12个物种分属于冠层乔木、亚层乔木、小乔木、灌木4个生活型层次的优势种和次优势种.在生境资源有限的条件下,优势种和次优势种能较多地通过产生根蘖的克隆繁殖方式来产生子株后代,并通过子株的聚集以增强对光照及土壤水分、养分的获取,以最快的速度、最有效的方式占据最大的空间来充分利用资源.同时,在异质性资源环境中克隆植物本身也能通过根茎的觅食行为获取更多资源,以获取竞争的胜利,进而保持自身在群落的优势地位.除此之外,在样地主要物种中,亮叶水青冈、木荷、尖萼紫茎、四川山矾、水丝梨等部分优势种根蘖率并不高,都低于0.5,可能与植株本身的资源吸收、利用和共享等方式的差异有关.4.2母株胸径对物种根蝽率的影响研究样地的所有物种根蘖率随着母株胸径增大呈现先增加后下降的趋势.同时,根蘖率最大峰值出现在母株胸径42.50cm处,接近所有物种母株胸径区间的中间值.由根蘖母株数大于400、根蘖率大于1.0的6个物种根蘖率与母株胸径关系图(图3)可知,厚叶红淡比、短尾柯、尖连蕊茶、窄基红褐柃、大萼黄瑞木、褐叶青冈这6个物种的根蘖率最大峰值也都出现在略大于母株胸径区间中间值处,在该值前后各物种根蘖率随着母株胸径增大呈现先增后减的趋势.物种在母株胸径与根蘖率方面呈现的一致性反映出根蘖的生长和定居在一定程度上是依赖于母株的资源供给.同时,克隆植物的子株与母株之间有联系通道,它们能通过通道进行物质交换.在母株胸径较小时,母株利用环境提供的水肥营养来促进自身迅速的生长,很难有剩余的能量和物质用于根蘖的萌发,导致母株在胸径较小时根蘖率较低.当母株胸径增加到一定值时,生长状态良好的母株能不断产生新的、具有潜在独立生长能力的分株来拓展自己的生存空间,并且通过生理整合作用为子株提供必要的养分支持,从而增强子株入侵相邻生境、适应和改变恶劣环境的能力,提高种群的适合度.有学者将这种以母株做后盾,通过生理整合作用增强子株竞争能力,支持子株入侵和改造新的生境方式称为“步步为营的生境改造方式”.随着母株胸径进一步增大,母株的物质和能量积累速度相对减缓,提供给根蘖的资源相对不足.同时,母株周围的郁闭度增加,透入的阳光减少也可能对根蘖产生不利影响.若此时母株产生的根蘖还未具备依靠光合作用合成有机物用于自身生长的能力,就会因资源不足而死亡,最终导致物种的根蘖率下降.4.3根系水生植物与克隆繁殖的作用克隆生长的能力与植物本身的遗传特性有关,也与环境条件有密切的关系.在自然界中,植物生活环境在不同时空尺度上都是异质性的.百山祖样地内存在沟谷、陡坡、缓坡、山脊4种异质性生境,它们在光照条件、土壤含水量等环境因子方面存在明显差异.而克隆植物由于其特殊的生殖方式,在对异质生境的适应过程中未发生基因型改变,可通过产生根蘖的方式来适应异质性环境.这一环境适应的最终结果是使样地的母株密度和根蘖率均表现为山脊>缓坡>陡坡>沟谷.按照克隆植物基株的风险分摊原理,母株可以通过产生根蘖的方式将风险分摊给更多的无性分株,可降低死亡率,提高适合度,从而促进整个无性系的有效生存和繁殖扩展.本研究显示,山脊中的植株处于光照相对充足而水分相对缺乏的生境风险中,根蘖率却最大,这说明植株在山脊生境中以母株产生根蘖的方式来分摊风险的能力最强,根蘖的发生能扩大植株的地下系统,从而获得更多的地下资源.这一克隆方式的存在能赋予克隆植物在水平方向上强大的空间拓展能力,可采取强度觅食策略来巩固种群和利用有利生境斑块,并提高克隆排斥其他植物种类侵入的能力.同时,克隆植株也能通过营养繁殖产生新的分株