植物生理学（全套课件上册）

中国农业出版社普通高等教育"九五"国家级重点教材中国农业出版社普通高等教育"九五"国家级重点教材中国农业出版社筛州组出曲长血的复H说器N团4整鼻游部源母出生命活动生命活动一、植物生理学的定义和研究内容植物的生命活动是在水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用、物质的运输与分配、以及信息传递和信号转导等代谢基础上表现出的种子萌发、生长、运动、开花、结实等生长发育过程。信息传递和信号转导生长发育与形态建成2、植物生理学的基本内容：(亚细胞与细胞水平)与整体水平)图8-34环境因素、遗传信息、功能代谢和植物生长发育间的关系二、植物生理学的产生和发展>从植物学这门古老的科学中分化而来。>随着化学和物理学的发展产生和发展起来。>我国劳动人民积累了丰富的关于植物生命活动的知识。>科学植物生理学发展。第一阶段：植物生理学的孕育阶段1627年荷兰人凡·海尔蒙(J.B.vanHelmont)柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。第二阶段诞生与成长的阶段从1840年李比希(J.vonLiebig)创立矿质营养学说到19世纪末德国植物生理学家萨克斯和他的学生费弗尔所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。第三阶段发展、分化与壮大阶段>20世纪科学技术突飞猛进，植物生理学也快速壮大发展>30～40年代进入细胞器水平>50年代以后，跨入分子或亚分子水平，>80年代阐明光合细菌反应中心三维空间结构>研究时间缩短到微秒(10-6秒)级、纳秒(10-9秒)级甚至皮秒(10-12秒)级>对植物生理活动的数学模拟我国的植物生理学的发展>20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。>1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快，在有关植物生理学的各个领域里，都取得重要进展。>植物生理学是合理农业的基础>植物激素的发现导致了植物生长调节剂和除草剂的普遍应用>"绿色革命",使稻麦产量获得了新的突破>植物细胞全能性理论的确技术迅猛发展为植物基因工程的开展和新种质的创造提以下几方面可能成为今后与农业生产相结合的重要研究领域：(一)作物产量形成与(二)环境生理与作物(三)设施农业中的作(四)植物生理学与育种1.掌握与其有联系的学科的知识2.注重实验3.结合生产实践>潘瑞炽主编.2001.植物生理学.第四版.高教出版社>曾广文蒋德安1998.植物生理学成都科技大学出版社>王忠主编2000,植物生理学复习思考题答《植物生理学通讯》中国植物生理学学会主办科学出版社>《PlantPhysiology》美国2002年出版的教材1.什么是植物生理学?主要研究哪些内容?结合本教材内容谈谈章节的安排。幕2.植物生理学的发展大致经历了哪三个阶段?3.植物生理学对农业生产的指导作用可表现在哪些方面?>自从1665年英国学者胡克(Hooke)首次描述植物细胞，1838年和1839年德国植物学家施莱登(Schleiden)和动物学家施旺(Schwann)创立细胞学说(celltheory)以来，>学习细胞生理有关知活动规律奠定必要的第一节植物细胞的结构与组成尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基1)所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构3)除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器—核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；4)细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。动植物细胞的比较(一)原核细胞和真核细胞√一般体积很小，直径为0.2～10μm不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。√体积较大，直径约10～100μm,其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cellorganelle);√真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reductionmitosis)为主。>由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)>由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包区别大小细胞核无核膜有双层的核膜染色形状环状DNA分子线性DNA分子一个基因连锁群2个以上基因连锁群体组成DNA裸露或结合少量蛋白质DNA同组蛋白和非组蛋白结合DNA序列无或很少有重复序列有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂和减数分裂，内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器鞭毛构成鞭毛蛋白微管蛋白光合与呼吸酶分布质膜线粒体和叶绿体核糖体营养方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，内吞细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白纤维素(植物细胞)入1入15×10⁵~50×10⁵胞间层细胞壁次生壁细胞核核高尔基体”表1-1植物细胞内亚细胞颗粒的大小与数目膜厚2.0×10~2细胞质基质双层膜细胞器(细胞核)双层膜细胞器线粒体细胞质细胞质(胞间连丝)溶酶体微体过氧化物体细胞器单层膜细胞器细胞器单层膜细胞器蛋白体光滑内质网内质网粗糙内质网高尔基体与高尔基体小泡图1-2植物细胞的主要结构壁是植物细胞区别于动原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。细胞中原生质的组成如表1-2所示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体。灌物质含量(%)水蛋白质脂类2其他有机物无机物细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。无机分子单体分子生物大分子超分子复合体基本生物分子基本生物分子30种单体(一)原生质的物理特性粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减原生质的流动是一种复杂的生命现象。原生质的流动在一定温度范围内随温度的升高而加速，且受呼吸作用的影响。胶体(colloid)是物质的一种分散状态。1.带电性与亲水性图1-3胶粒微团的电荷、双电层A.正2.扩大界面胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)和凝胶(gel)。(三)原生质的液晶性质物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。液晶态与生命活动息息相关比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。第二节细胞壁的结构与功能细胞壁是植物细胞外围的一层次生壁质膜壁，具一定弹性次生壁质膜典型的细胞壁是由胞间层(primarywall)以及次生壁图1-4细胞壁的亚显微结构图解称中层(middlelamella)。>随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地>某些特化的细胞，例如纤维>由于次生壁质地的厚薄与形石细胞等.细胞内腔有时由数层次生细胞壁(S₁—S₃)包围，原始初生壁(CW₁)和中22构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。重量组成(%)占总碳水化合物的摩尔数(%)鼠李糖岩藻糖阿拉伯糖木糖甘露糖半乳糖葡萄糖(非纤维素的)葡萄糖(纤维素的)半乳糖醛酸蛋白质(总)羟脯氨酸>纤维素是植物细胞壁的主要成分，它是由1000～10000个β-D-葡萄糖残基以β-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50000～400000之间。>纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。>微团组合成微纤丝(microfibril),微纤丝又组成大纤丝(macrofibril),因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的图1-4细胞壁的亚显微结构图解存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最据推算，每年地球上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达1011t之多，而1990年全球粮食产量只有如何把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有效能源，是人们长期渴望解决的纤维素微纤维的结构模型2.半纤维素>半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。>半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维>不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、>半纤维素在纤维素微纤丝的表面，它们之间虽彼此紧密连接，但并非以共价键的形式连接在一起。>因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。a-1,4键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于中层中。(2)果胶果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过a-1,4糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25000～50000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质(3)原果胶原果胶(protopectin)的分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline拟richglycoprotein,HRGP),大约由300个氨基酸残基组成，这类(三)细胞壁的形成细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretoryvesicles)不规则地汇聚在一块，这动，逐渐整齐地排列成细胞板组成后，高尔基体小泡运输造壁物质释放到质膜外，以充实掺入时便构成了中有纤维素和半纤维素等物质的沉积则形成壁，这时两个子细胞数细胞的初生壁内侧固，这是增强植物体质膜肼胝质>纤维素分子的定向分层沉积与微管的活动有关，秋水仙素微管的形成，抑制纤维素分子的定向排列。>微管的另一个重要作用是使新形成的细胞板上保留某些通道，即参与胞间连丝的形成，使原生质在两个子细胞间能保持联系>可见，细胞壁的形成是在生活细胞分裂、成长以至分化的过>在细胞分裂以及新细胞壁形成时，除了有高尔基体、内质网和微管参与外，还有生长素和多种酶类的作用，而所有的活动又要靠线粒体来提供能量，这正体现了细胞内各部位相互配合来共同完成生命活动的特征。1.维持细胞形状，控制细胞生长形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞扩大和伸图正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状>细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通>因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分>细胞壁上纹孔或胞间连丝的>另外，细胞壁也是化学信号细胞壁中一些寡糖片段能诱成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的>细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。>研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。>应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结OB当细胞板尚未完全形成B时，内质网的片段或分支，以及部分的原生质丝(约连丝微管400nm)留在未完全合并的成膜体中的小囊泡之间，以后经胞间连经胞间连络孔道，这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝丝状蛋白细胞质腔链样管图1.27细胞中的胞间连丝(B)具有两种不同形状的胞间连丝的细胞壁示意图。决定了胞间连丝>由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast),而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间>共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。>胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。>一般每1μm²面积的细胞壁上有1～15条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞(transfercell)之间，胞间连丝特别多。(二)胞间连丝的功能相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质(如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。>在19世纪汤森(Townsend)将南瓜毛细胞置于高浓度的蔗糖溶液中使之发生质壁分离(plasmolysis),原生质体由于急剧脱水收缩而被分离成两团原生质。>在2～3d后，具有细胞核一团的原生质外围形成了新细胞壁，无细胞核的另一团则无壁产生。>进一步观察发现，如果无核的原生质团通过胞间连丝与邻近细胞中具有核的原生质团相连，也能形成壁，这说明胞间连丝有传递由核发出的成壁信号的作用，它对细胞的分化有很大作用。第三节生物膜的结构与功能>生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总>一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生>另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。>生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的>生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、(A)植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层(B)根尖分生组织区域细胞的质膜的透射电镜照片。质膜的总厚度为8nm,可看成是两条集中的带和(C)普通磷脂的化学结构和分子空间结构：卵磷脂和半乳糖蛋白质缺乏的胶状脂质领域带有块状膜蛋白质的流动脂质领域寡糖糖蛋白支链ɔf外层细胞双分子脂膜的中心面外层细胞双分子脂膜内层细胞(细胞质)脂质固定的蛋白质外围膜蛋白质脂质固定的蛋白质完整膜蛋白质外围膜蛋白质图1.9膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质。未按标尺绘制。乙醇胺半乳糖图脂肪酸固定的、含异戊二烯基乙醇胺半乳糖脂类固定的和糖基磷脂酰肌固定几丁胺肌醇甘露糖外层细胞外层细胞人双分子脂膜SCNNCNC>在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。>生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。>蛋白质约占60%～65%,脂类占25%～40%,糖占5%。>脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%,而有的只占20%左右。>由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子图膜各个断面的名称ES,质膜的细胞外表面(extrocytopasmicsurface);PS,质膜的原生质表面(protoplasmicsurface);生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%～30%,它们或是外在蛋白(extrinsicprotein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中跨膜蛋白protein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形膜脂蛋白蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层(二)膜脂>在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid)是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。>磷脂分子结构(三)膜糖生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链),它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。排列顺序、种类、数量以及有无分支等差别，其组合是千变万化的，所形成的寡糖链种类非常多，形成了多种细胞表面特异的图像，细胞之间借此进行互相识别和交换信息。Singer)和尼柯尔森态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白模型强调膜的不对称性和流动性。>主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。>蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。>另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。>其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。>其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转>这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。脂类双分子层中磷脂分子的流动性磷脂转位分子的活动机制(二)板块镶嵌模型板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。A在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质—蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。细胞的膜系统把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活均具特定的pH、电位、离子强度和酶系等。同时，由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生化反应。递和光合磷酸化、呼吸作用程分别是在叶质膜的对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。质膜上的多糖链分布于其外表面，似"触角"一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体内膜系统主要膜间隔和这些间隔之间膜的联系质膜/细胞壁第四节植物细胞亚微结构与功能(一)核的化学组成(二)核的结构和功能Figure5.13Nuciearevelopeshuctre(a)EiectnonmerograchattheFigure5.13Nuciearevelopeshuctre(a)Eiectnonmerograchatthepoveerweiose.10.300×Eachmertorareh图1-9核小体结构模型灌核基质(nuclearmatrix)是间期细胞核内，除去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。其中除核仁、染色质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质(nucleoplasm),呈液态时称核液(karyolymph)。核基质可为核内的代谢提供一个稳定的、良好的环境，为核内物质的运输和可溶性代谢产物提供必要的介质。细胞核有一到几个核包围，电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。核胞核是生物遗传物质DNA存在与复制的场所，它控制着基因表达、生物遗传，调节着细胞的代谢与发育。二、叶绿体和线粒体粒体(mitochondria)(一)质体和叶绿体前质体(proplastid)分化发育而>淀粉体(amyloplast)能合成和分基质丽>因内外因素的不同，前质体可分化发育成不同的质体。不同>如某些根经光照后可以转绿，这就是无色体或杂色体向叶绿绿体又有可能因叶绿素的退色和类囊体结构的消失而转>当某种已分化的组EQ\*jc3\*hps19\o\al(\s\up11(Pregran),plastid)al织脱分化为分生组织时，某些质体又可回复成前质体。(二)线粒体>线粒体是进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状等，直径为0.5~1.0μm,长2μm左右，不同种类细胞中线>通常代谢旺盛细胞中线粒体数目较多。运动，也可自主运动移向需要能量的部位。 线粒体由内、外两层膜组成。外膜较光许多部位，内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶(图1-10),这些皱褶被称为嵴，由于嵴的存在，使内膜的表面积大大增加，有利于呼粒体数目较多外，嵴的数目也多。在线粒体内膜的内侧表面有许多小而带柄的颗粒，即ATP合成酶复合体，它是合成ATP的场所。>线粒体的内膜与外膜在化学成分上不同。外膜磷脂与蛋白质的重量比约为0.82,磷脂多，通透性相对大，有利于线粒体内外物质交流；内膜磷脂与蛋白质重量比约为0.27,为高蛋白质膜，功能较外膜复杂得多，含磷脂少，通透性小，可使酶系统存在于内膜中并保证其代谢正常进行。>线粒体内膜与外膜间的空隙约为8nm,称为膜间空间，内含许>内膜的内侧空间充满着透明基质的化学成分主要是可溶性蛋白质，还有少量DNA(但同，它是裸露的，没有结合组蛋白),以及自我繁殖所需的基本组分(包括RNA、糖体等)。基质线粒体嵴的三维结构和内膜ATP合酶分子的分布(1)SnutueandSupport(2)ntaceldar(Acinflaments((k)(一)微管1.微管的结构存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成>微管粗细均匀，可弯曲，不分支，直径20～27nm,长度变化很大，有的可达数微米。>微管的主要结构成分是由a拟微管蛋白与β拟微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由13条原纤丝按行定向平行排列则组成微管。>管壁上生有突起，通过这些突起(或桥)使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相连TQ图1-11微管的分子结构模型灌B运动性。直接带动着细基部基部(1)控制细胞分裂和细胞壁的形成>在有丝分裂开始>在细胞分裂中，有丝分裂器->其后，细胞板的形成与生长也有微管的参与。>周质微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向，在许多>如用秋水仙素等药物处理后，微管解聚，虽不影响新的纤维中期植物细胞动物细胞植物细胞建图分数来期分即体解体，成展体成”(3)参与细胞运动与细胞内物质运输(二)微丝1.微丝的结构>微丝(microfilament)比微>微丝由收缩蛋白构成，它类>微丝在植物细胞中有着广泛的分布：通常是成束地存在于>不少实验发现，植物细胞的周质中，微丝与微管平行排2.微丝的功能>花粉管中原生质流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，同时也是花粉管生长的动力。感应>已发现微丝可与质膜联结，参与和膜运动有关的一些重要生命活动，如巨噬细胞的吞噬作用，植物生长细>此外，微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关，如瓜卷须中分离出了肌动蛋白和肌球蛋白，并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的(1)相对于另一端移动一肌动蛋白微丝；(2)延着肌动蛋白微丝移动泡囊;或者(3)延着隔膜移动肌动蛋白微球蛋白I及Ⅱ的相同形式都还没有在植(三)中间纤维1.中间纤维的结构>20世纪60年代中期，在哺乳动>中间纤维是一类柔韧性很强的NANCBCDod2.中间纤维的功能>(1)支架作用中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上推测亚单位被合并到细胞骨架结构中表1.胞质骨架三种组分的比较微丝微管中间纤维单体球蛋白aβ球蛋白杆状蛋白结合核苷酸无纤维直径结构双链螺旋13根源纤丝组成空心管状纤维8个4聚体或4个8聚体组成的空心管状纤维极性有有无组织特异性无无有蛋白库有有无踏车形为有有无动力结合蛋白肌球蛋白动力蛋白，驱动蛋白无特异性药物秋水仙素，长春花碱，紫杉酚>内膜是相对质膜而言1.内质网结构和类型1.内质网结构和类型于细胞质中的膜层系统，通常可占细胞膜系膜内空间>内质网大部分呈膜片状，由两层平行排列的单位膜组成，膜厚约5nm,也有的内质网呈管状，此外，在两层膜空间较宽的地方粗糙型内质网(rough2.内质网的功能粗糙内质网上的核糖体而光滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成蛋白质在核糖体上合成。移动到内质网上。或伸长的多肽插入到内质网的囊腔中。(如玉米蛋白)的聚集，这中堆积布满了整个细胞质，将使各种细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自的代谢活动。讯作用内质网形成了一个细胞内的运输和贮藏系统。它还可通过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的传递系统。另外，由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁(二)高1.高尔基体的结构图1-图1-14高尔基体模式图高尔基体中间膜囊(medialGdgi)高尔基体反面的网络结构(transGolginetwork,TGNbb2.高尔基体的功能(1)物质集运>蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存、浓缩，然后再送泡),这些酶原颗粒从高图1-15经由高尔基体的物质集运>在植物细胞中，高尔基体的一>组成细胞壁的糖蛋白就是经高质膜融合，把内含物释放出一运输泡囊(三)溶酶体1.溶酶体的结构种子糊粉层原生质体的光学显微镜照片荧光染色后可以看到两种类型的液泡；较大的是蛋白质体，较小的是溶酶体。2.溶酶体的功能>(1)消化作用溶酶体中的水解酶能分解蛋白质、核>(2)吞噬作用>(3)自溶作用在细胞分化和衰老过程中，溶酶体可(四)液泡1.液泡的结构>液泡是植物细胞特有的，由单层膜包裹的囊>它起源于内质网或高尔基体的小泡。的生长，这些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(centralvacuole)的体积往往占细胞体积的90%左右。>细胞质和细胞核则被挤到贴近细胞壁处。2.液泡的功能苹果酸尔文箱环细胞液(cellsap)的酸碱(一)微体>1.微体的结构和种类>微体(microbody)外有单层膜包裹，直径为0.2~1.5μm,膜内基质是均一的，或呈颗粒状，无内>根据功能不同，微体可分为过氧化物体和乙醛酸2.微体的功能(1)过氧化物体与光呼吸(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、过氧化氢酶等，所催化的反应参与光呼吸过程。高光呼吸的C₃植物叶肉细胞中的过氧化物体较多，而低光呼吸C₄植物的过氧化物体大多存在于维管束鞘细胞中。body脂过乙肪转变成糖(二)圆球体>圆球体(spherosome)又叫油体(oilbody),是直径约0.4~2.圆球体的功能脂肪酸图1-16种子成熟(三)核糖体>核糖体(ribosome)又称核糖核蛋白体，无膜包裹，大致Wr2800000’>在真核细胞的质膜以内，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称为细胞质基质(cytoplasmicmatrix,>细胞质基质是富含蛋白质(酶),具有一定粘度，能流动的透明物质，是细胞重要的结构成分，其体积约>很多藻类和高等植物内细胞浆可沿中央液泡环行，被>细胞浆还可作穿梭运动(shuttlestreaming),其流动>很多代谢反应可在细胞质基质中进行，如糖酵解、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成、光合细胞内蔗糖的合成等。>细胞质基质为细胞器的实体完整性提供了所需要的离子环境，供给细胞器行使功能所必需的底物与能量。>综合本节内容，可以看出，植物细胞被内膜系统分隔成多种细胞器，从而使各种生理活动得以按>然而许多细胞器又因为内膜系统而相互联系，这使得各细胞器之间能进行物质、能量交换与信息各种细胞器的独立性只是相对的，细胞器离开了完整的细胞虽也能在短时间内进行代谢反应，但不能繁殖和长期生存，而细胞则不然，它可以繁>因此，只有细胞才是生物体结构与功能的基本单第五节植物细胞的基因表达一、细胞的阶段性与全能性花的发育花的发育0花花0从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称细胞周期(cellcycle),细胞周期所需的时间叫周期时间(timeofcycle),整个细胞周期可分为间期(interphase)和分裂期两个阶段。间期是从一次细胞分裂结束到下一次分裂开始之间的间隔期。间期是细胞的生长阶段，其体积逐渐增大，细胞内进行着旺盛的生理生化活动，并作好下一次分裂的物质和能量RNA的合成与有关酶的合成细胞周期可分为以下四中有各种复杂大分子包括mRNA、tRNA、rRNA和蛋白质的phase),这期间DNA的含量增加一倍。>3.G,期从DNA复制完成到有丝分裂开始的一段间隙称G₂期(gap2,post-syntheticphase),此期的持续时间>4.M期从细胞分裂开始到结束，也就是从染色体的凝缩、分离并平均分配到两个子细胞为止的时期。分裂后分配到两个子细胞中，使每个子细胞都得到一整套和母细胞衰老与死亡是细胞生命活动的必然规律。细胞的死亡到外界刺激，被动结束生命细胞的死亡动的，受细胞自身基因调控的过程化特征出现，此类细胞死亡被称为凋亡。当然，也有的细胞在PCD过程中并不表现凋亡的特征，这一类PCD被称为非凋亡的程序化细胞死亡。细胞程序化死亡与细胞坏死的形态特征也截然不同，其最明显细胞质也浓缩，细胞膜形成膜泡，最后转化成凋亡小体。到物理伤害时细胞会发生坏死，它将会导致膜的破裂、细胞内(1)配子体形成包括胚囊形(3)种子和果实组织的退化；(4-6)组织器官的发育；(7)组织器官的衰老；原体(菌)的反应。中可以看到植物的细胞程序性死亡例子。蓬莱蕉的叶片中较薄的叶片呈现深的锯齿和许多洞孔，这是由于叶原基原始细胞在发育的过程中特定的组织区随着叶片的生长，这些特定区域不能被取代，薄的叶片最终形成特征图，并赋予它普通名字瑞士乳酪(A)皮下组织(B)图20.8组织缺氧玉米根通气组织的形成。在氧气比较少的情况下位于内皮层与皮下组织之间的皮层细胞经过融合形成延伸遍及根系的气腔，因此淹水部分的根系可以通过地上部的通气组织来获得大气中的氧气。核增大、染色深、核内有包含物染色质凝聚、固缩、碎裂、溶解质膜粘度增加、流动性降低细胞质色素积聚、空泡形成线粒体数目减少、体积增大高尔基体碎裂尼氏体消失包含物糖原减少、脂肪积聚核膜内陷(二)细胞分化与细胞全能性>细胞分化(celldifferentiation)是细胞间产生稳定差异的过程。>植物体的各个器官以及各种组织内的细胞形态结构、功能>多细胞生物体的所有不同类型的细胞都是由受精卵发育而>细胞全能性(totipotency)就是指每个生活的细胞中都包含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。>受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各类细胞，并且能复制出一个完整植株。>其他器官和组织的植物细胞，由于分裂和分化的结果，只具有其所在组织器官的特定功能，若要让其表现出全能性，就要了解其基因表达及调控机制。干细胞能分化为多种类型的细胞植物细胞的全能性二、植物细胞的核基因与核外基因>高等植物细胞共有三个基因组，即核基因组、叶绿体基因组和线粒体基因组，后两组称为核外基因。>以往普遍认为DNA只存在于细胞核中。>1962年Ris和Plant在衣藻叶绿体中发现DNA。>1963年M.Nass和S.Nass在鸡胚肝细胞线粒体中发现>进一步研究发现，线粒体和叶绿体中还有>线粒体和叶绿体这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分，具有转录>线粒体和叶绿体的自主程度是有限>线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统所控制的，所以称它们为半自主性细胞器。>叶绿体中的大部分多肽是由核基因编码并在细胞质的核>细胞质中所合成的叶绿体中多肽的前体几乎都带有一段表表1-4叶绿体中的若干生化过程与基因定位组分都要求叶绿生化过程组成生化过程组成4.碳的贮存或运转淀粉5.碳的固定卡尔文循环/Rubisco6.光合电子传递光系统I,光系统Ⅱ,ATP基因定位核核和叶绿体核核和叶绿体核和叶绿体核和叶绿体核和叶绿体>核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶>该酶是双功能酶，它既可催化羧化反>高等植物的Rubisco是由8糖体上翻译，而小亚基则核胞质中合成的小亚基前体和叶绿体中合成的大亚基前体经修饰后组装而成(图1-18)。>Rubisco约占叶绿体可溶性蛋白的50%,因此它也是自然界中最丰富的-80S核糖体~Ssu前体大亚基核糖体大亚基核糖体基因的表达>这两个过程都是很复杂的，且受到严格的调节控制。基>基因表达调控在不同生物之间，尤其是原核生物与真核>这些差异主要归因于DNA在细胞中的存在形式、DNA分子>正是这些差异，决定了不同生物基因表达的各自特点。A.基因表达过程中的基本步骤，包括转录和翻译。蛋白质既可在游离于细胞质的核糖体上合成，又可在与膜结合的核糖体上合成。在细胞质基质中含有疏水的信号肽的分泌蛋白与信核糖体复合体，后者转移到内随着翻译不断进行，延伸的多肽插入到内质网腔内，在那里信号肽解离，多肽与糖分子结合，形成的糖蛋白通过囊泡转运，被送到高尔基体，得到进B.示tRNA携带氨基酸，以mRNA为模板，在核糖体上延伸多肽链硬>原核生物细胞中的DNA是裸露的，遗传物质都集中在一条>真核生物细胞的DNA含量和基因数目都远远多于原核细胞，其蛋白质或RNA的编码基因序列往往是不连续的，大多数基因都含有不表达序列，即内含子(intron)。>真核细胞DNA与组蛋白结合，以核小体为基本单位，形成念珠状长链，长链再高度压缩成为染色质或染色体。其遗传物质分散到多个DNA分子上。>在真核生物中，由于DNA与组蛋白等结合，形成核小体，阻碍了基因的转录，使DNA分子大部分区段常处于不表达>因此，要使某一基因表达，必须去阻遏，打破沉默态。(二)植物细胞DNA分子结构特点>原核生物的基因为多顺反子(polycistron),有操纵子(operon)结构。>一些与功能相关的基因存在于同一操纵子中，受相同诱导物或阻遏物调节，这些基因的mRNA同时得以转录。>真核生物的基因为单顺反子(cistron),无操纵子>基因有各自的调控序列，这些序列能够与调节蛋(三)参与基因表达的酶及蛋白因子>原核生物中只有一种RNA聚合酶，该酶可以识别DNA责形成mRNA,该酶要在蛋白质(称为转录因子)参与下才能识别起始部位使转录开始。>RNA聚合酶Ⅲ负责tRNA和小分子RNA的合成。>原核与真核生物中参与转录与翻译的蛋白因子也不同，且后者种类繁多。>其中，真核生物的转录因子最具多样性。>基因的时空专一性表达主要是转录因子识别基因的>植物细胞中的DNA通过组蛋白阻遏(组蛋白经磷酸化等方式修饰)等机制，使大部分基因不能表达，又借在转录等水平上的各级复杂的调节机制，得以在特定组织和特定发育阶段中有相应基因进行适度表达，产生与组织结构和代谢功能相适应的>这从理论上解释了植物细胞全能性在整株植物上>另一方面，从个体发育的观点上看，植物体每一细胞都来自受精卵，尤其是细胞有丝分裂的机制，保证了植物体的每一细胞都有相同的全套基因，这正是植物细胞具有全能性的内在遗传基础。>细胞是生物体结构和功能的基本单位，可分为原核细胞(如细菌、蓝藻)和真核细胞(其他单细胞和多细胞生物)两大类。原核细胞简单，没有细胞核和高度分化的细胞器。真核细胞结构复>细胞是由多糖、脂类、蛋白质、核酸等生物大>原生质的物理特性、胶体性质和液晶性质与细>细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁所构成，其化学成分主要是纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质>细胞壁不仅是细胞的骨架与屏障，而且在物质运输、抗病抗逆、细胞识别等方面起积极作用。>胞间连丝充当了细胞间物质运输与信息传递的通>磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构，其中镶嵌的各种膜蛋白决定了膜的大部分功能。"流动镶>生物膜是细胞实现区域化的屏障，也是细胞同外界、细胞器间以及细胞器同细胞基质间进行物质>生物膜还是生化反应的场所，并具有细胞识别、>细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心。>染色体由核酸与蛋白构成，它是核内最重要的结>叶绿体和线粒体是植物细胞内能量转换的细胞体系，被称为第二遗传信息系统。>它们与细胞核都具有双层被膜。>微管、微丝、中间纤维等构成了细胞骨架，是植物细胞的蛋白质纤维网架体系，它们在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性、推动细胞器的运动和物质运输等方面起重要的作用。>内膜系统是在结构、功能或发生上有联系的一类亚细胞结构。内质网内接核膜、外连质膜，甚至经胞间连丝与相邻细胞相连，参与细胞间物质运输、交换和信息传递。>高尔基体则与质网密切配合，参与多种生物大分子的合成以及膜结构、壁物质与细胞器的组建。>溶酶体与液泡内都富含水解酶，参与细胞内物质的分解和细胞的自溶反应。此外，液泡还具有物质贮藏、调控细胞水分平衡以及参与多种代谢的>过氧化物体是光呼吸的场所，而乙醛酸循环体则为脂肪酸代谢所不可少，圆球体为油脂积累和代谢所必需。核糖体是蛋白质合成场所。>在看似无稳定结构的细胞质基质里，进行着一系列复杂而有序的生理生化反应。细胞质基质、细胞器和生物膜系统协调配合，使细胞的结构和功能达到>细胞代谢有其固有的周期性、阶段性。衰老和死亡是细胞生命活动的必然结果，但程序化死亡却是细胞自身基因调控的主动方式，在细胞分化、过敏性反应和抗病抗逆中有特殊作用。>高等植物细胞具有核、叶绿体、线粒体三个基因>基因表达包括转录与翻译两个步骤。转录是RNA的生物合成，翻译是蛋白质的生物合成，这两个过程受第一节水分与植物细胞>水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。>人们常说"有收无收在于水""水利是农业的命>植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分。被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。>研究植物水分代谢的规律，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。>水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键结合，呈V”型，键角为104.5°。>因氧原子的电负性比氢原净负电荷净负电荷氧原子结合电子的引力净正电荷H0端带部分负电荷，氢原子端>一个水分子上的氧原子会吸引另一个水分子上的氢原子，这种分子间的微弱的静电引力称之为氢键。水分子间的氢键作用是许多水的物理特性产生的原因.(二)水的物理化学性质4.水的蒸气压5.水的内聚力、粘附力和表面张力6.毛细作用二、水分在植物生命活动中的作用1.水是细胞的重要组成成分一般植物组织含水量占鲜重的75%～90%细胞中的水可分为二类束缚水(boundwater)一与细胞组分紧密结合不能自由移自由水(freewater)--与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。原生质生长高溶胶旺盛快弱低凝胶活性低迟缓强2.水是代谢过程的反应物质3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质4.水能使植物保持固有的姿态>生理需水-满足植物生理活动所需要的水分.(以上1-4)>生态需水-利用水的理化特性，调节植物周围的环境所需要的水分.(以上5)在等温、等压条件下，能够做最大非体积功1.纯水的水势ψ°为零>溶液的水势为负值，>稀溶液的溶质势可用范特霍夫(VantHoff)公式(经验公式)来计算：C:质量摩尔浓度(mol·kg-1);>由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为>通常衬质势为负值.>比如干燥的衬质表面水势较低，>当衬质吸水达到平衡后，衬质具有的水势等于>当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计.>体系的水势等于各变量之和：>气相的水势公式按下式计算：=RT/Vw,m·1nRH含水体系的水势组分(归纳)组分定义数值范围溶质势ψs(渗透势φπ)由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值通常溶液的ψw=ψs,溶质愈多ψ,愈低，通常土壤溶液ψ、约为-0.01MPa,衬质势由于衬质的存在引起体系水势降低的数值干燥的衬质ψ。可达-300MPa,吸水后迅速增高，被水饱和时ψ,趋于0,压力势由于压力的存在而使体系水势改变的数值加正压力，使体系ψ.升高；加负压力，体系ψ。下降。如讨论同一大气压力下两个开放体系时，ψp可忽略不计重力势ψg由于重力的存在使体系水势增加的数值重力使水向下移动，处于较高位置的当两个体系高度相差不大时，重力势可忽略不计。(一)集流(massflow)液体中成群的原子或分子在压力梯度(水势梯度)作用下共同质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现扩散速度与物质的浓度梯水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。(三)渗透作用-溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜>长颈漏斗口紧缚一半透膜，漏斗中加>当半透膜两侧水势相等时，水分子的膜上方水势=膜外纯水水势=0即φ。+ψ,=0,少。=一少。图2-1由渗透作用引起渗透作用使烧杯内水面(通过渗透计可测定渗透势、溶质势)第二节植物细胞对水分的吸收与开放的溶液体系不同，植物细胞外有细胞壁，内有大液泡，液泡中有溶质，还有多种亲水衬质，因此植物细胞水势1.细胞的溶质势植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。>一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2～-1MPa,旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10MPa。>干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。2.细胞的压力势细胞壁在受到膨压作用的同>压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。>草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.3~剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。>细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系>对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，φ,是细胞水势>含有液泡的成熟细胞的水势可用细胞内任一含水体系的>含有液泡细胞水势公式可用下式表示：组分性质数值范围透势φx)细胞中含有的溶质引起细胞水势的降低的数值一般陆生植物叶片细胞的ψ,为-2～-1MPa旱生植物叶片细胞的ψ、可低到-10MPa;干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低衬质势ψm细胞中的亲水物质对自由水的束缚而引起细胞水势的降低值成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由于液胞含水量很高，ψ,趋于0,可忽略不无液泡的分生组织和干燥种子，φm是细m压力势细胞壁在受到膨压作用时会产生与膨压大小相等、方向相反的φp一般为正值.草本植物叶肉细胞的ψp,在温暖天气的午后为0.3～0.5MPa,晚上则达1.5MPa特殊情况下ψp也可为负值或零，初始质壁分离时，细胞的ψp为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，即细胞的ψp呈负值纯水图不同生长条件下，植物水势和各种生理过程对水势的敏感性(二)细胞的吸水形式植物细胞的水势主要由ψs、ψm和ψp组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：>指由于φ。的下降而引起的细胞吸水。>含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。液泡化的植物细胞可以看作一渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。>液泡中含有糖、无机盐等多或溶液中，细胞就会发生渗透作用。现在讨论植物细胞渗透吸水的三种情况1,细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧2,外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变，3,将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞种现象被称为质壁分离。质壁分离复原>把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，>利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的内(aquaporin)。>1988年在人体细胞中首先发现，不久在植物细胞膜及液泡膜上也发现有水通道蛋白的存在。>水通道蛋白的作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水>多肽链6次穿越膜并形成孔道>活性被磷酸化调节，在氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可控制孔道开闭改变其对水的通透性。>风干种子中，处于凝胶状态的原生质的衬质势常低于-10MPa,甚至-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。水通过扩散和毛细管作用迅速经小缝隙进入凝胶内部。>未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分。中，由于子叶的吸胀力较种皮大而将种皮胀破。>种子吸水后，衬质势很快上升。当充分吸足水后，即使放在纯水中，种子也不再吸水。>由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。55>蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水>失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，开颖阶段开颖前1日临开颖时开颖最大时10个浆片鲜重(mg)品种：大力。性质渗透吸水S的下降而引起的细胞吸水含有液泡的细胞如根系、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水，植物渗透吸水的三种情况YTW细胞<Y外液细胞吸水，体积变大，此外液称高水势溶液水分平衡，体积不变，此外液称等水势(等渗)溶液质壁分离现象，如再放回高水势溶液中可质壁分离复原依赖于低的少，而引起的吸水(非代对于无液泡的分生组织和干燥种子，ψn是细胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于ψ。的吸胀吸水，蛋白质吸胀力>淀粉>纤维素干燥种子衬质水势常低于-10MPa,有的甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生降压吸水因φ。的P降低而引发的细胞吸水如蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收使ψ。下降，引起细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时少，<0,细胞水势更低，吸水力更强。植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变。三、植物细胞间的水分移动相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。>当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0,约为-大气的水势通常低于->通常土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地木质部第三节植物根系对水分的吸收一、土壤中的水分和土壤水势水分存在形式水势(Mpa)植物能否利用的水分否间毛管内的水分能，植物吸水的主要来源中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分影响土壤通气性，旱田应排除，水田可作为生态需水土壤的水势组分组分数值范围(Mpa)溶质势ψs通常0.01Mpa,盐碱土-0.2Mpa或更低潮湿土壤接近0,干旱土壤可低于-3Mpa压力势ψp潮湿土壤接近0,干旱土壤可低于-3Mpa重力势ψg当土壤水分饱和时，对水分移动起主要作用永久萎蔫系数水的指标，砂壤为6%左右，粘土为15%左右)田间持水量70%左右时，最适宜耕作。主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛①根毛多，增大了吸收面积(5～10倍);粘性较强，有利于和土壤胶体粘气水沙粒气水沙粒根黏土颗粒根③输导组织发达，水分转移的速度快。>由于植物吸水主要靠根尖，因此，在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管.>水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。>质外体途径-水分通过质外体部分的移动过程。>水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动表皮图2-8根部吸水的途径一由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。共质体途径-水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝.胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。>根中的质外体常被内皮层的凯氏带分隔为外部质外体和内部质外体成两个区域。>由于凯氏带是高度栓质化的细胞壁，水不能通过，因此，水分部质外体时必须通过进入中柱。再通过薄莺尾根成熟凯层>植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主(一)主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程。>根的主动吸水具体反映在根压上。>根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根>伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液。葫芦科植物伤流液较多。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。原料，如松脂、生漆、橡胶图2-9伤流和根压示意图(2)用压力计测定根压>松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，>生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一种很好的涂料。>橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。2.吐水叶片尖端或边缘的水孔向>吐水也是由根压所引起的。>作物生长健壮，根系活动较强，吐水理活动的指标，能用以判断苗长势的强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂，因为吐水是经细胞渗出，许多有机物和盐类已被细胞有选择地截留了。图2-10叶尖水孔示意图一孔口及其下的通水组织>根系吸收土壤溶液中的溶质，并转运到中柱和导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。>当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可渗透进水柱上升，建立起正的静水压，即根压。(导管-长颈漏斗，矿质离子-蔗糖，内皮层一半透膜)收水本身，而是利用代谢能主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。>根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差。>蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使>通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主>只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的根系吸水的机理归纳定义主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程多数植物根压MPa,有些木本植物0.6~伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象吐水叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象根系主动吸收离子至中柱和导管，土壤中的水分便顺着水势梯度从外部经内皮层起着选择透被动吸水以蒸腾拉力为动力的吸水过程蒸腾拉力可高达十几个MPa叶片蒸腾，气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降五、影响根系吸水的土壤条件植株根系生长在土壤中，土壤因子必然影响植物的吸水。(一)土壤水分状况>缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。>1.暂时萎蔫如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。常发生在气温高湿度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。>2.永久萎蔫蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤>相当于土壤永久萎蔫系数的水的水势约为-1.5MPa。>永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡(二)土壤温度1,土温低使根系吸水下降，原因：(3)根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。2,土温过高对根系吸水也不利，其原因：>喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利-"午不浇园”(三)土壤通气状况压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。>中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O₂,减少CO₂以及消除H₂S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。(四)土壤溶液浓度>但在盐碱地上，水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-第四节植物的蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)-植有极少数(约1.5%～2%)用于体内与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体二、蒸腾作用的生理意义和方式(一)蒸腾作用的生理意义2.促进木质部汁液中物质的运输3.降低植物体的温度(夏季，绿化地带的气温比非绿化地(二)蒸腾作用的方式>幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。1,角质蒸腾-嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2;2,气孔蒸腾-蒸腾作用的主要方式。气孔是植物表皮上一对特化的细胞—保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户.>气孔所占面积，不到叶面积的1%,但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10%～50%,甚至100%。这是因为气孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。>保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。叶绿体内含有淀粉体。细胞质中含有PEP羧化酶(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)>双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫排布气孔的电子显微照片叶片内部边侧的副卫细胞构成(二)气孔运动的机理1.蔗糖一淀粉假说由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转>保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多>反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保>蔗糖一淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。气孔状态气孔开度保卫细胞体积苹果酸开孔闭孔2>20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某>光照下，保卫细胞内的部分CO₂被利用时，pH上升至8.0~8.5,从而活化了PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶，它可催PEP+HCO₃PEP羧化酶，草酰乙酸+磷酸>苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。>当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。>总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶，它可被光激活，能水解细质膜上的内向K+通道进入保卫细胞(在H+/K+泵的驱使下),KA(三)影响气孔运动的因素4.水分水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即>外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气浓度w州细胞质体空间中，然后出境通过气尚线半径um)学压力(MPa)3液泡细胞壁质膜水膜蒸汽蒸发细胞壁质膜(一)蒸腾作用的指标1.蒸腾速率又称蒸腾强度单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾速率=蒸腾失水量/单位叶面积×时间多数植物白天15～250g·m-2h-1,夜晚1～20g·m-2·h-12.蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物3.蒸腾系数又称需水量(蒸腾效率的倒数)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数蒸腾系数=蒸腾失水g/形成干物质g多数植物在125～1000之间。(越小，利用水分效率越高)。C₃植物>C植物，水稻约为680,玉米约为370定义蒸腾速率(蒸腾强度)植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量=蒸腾失水量/单位叶面积*时间白天为15～50、蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物=形成干物质g/蒸腾失水kg蒸腾系数(需水量)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数=蒸腾失水g/形成干物质g草本>木本植物C₃植物>C₄植物四、适当降低蒸腾的途径1.减少蒸腾面积移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖(增温保湿、第五节植物体内水分向地上部分的运输一、水分运输的途径和速度>共质体运输只有几毫米，水分通过时>管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动，阻>水分运输的速率白天大于晚上，直射中柱硝」土壤皮层表皮二、水分沿导管上升的机制>张力-垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。>但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管(或管胞)壁的纤维素分水势压力势渗透势重力势气相中的水势位置外部气体(相对湿度=50%)叶片内气室叶肉细胞壁叶肉液泡叶片木质部(接近表面)(接近表面)北美红杉高可达110m第六节合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。>我国是水资源非常短缺的国家，是世界上13个贫水国之一，人均水资源量仅是世界平均数的26%,而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。>(节水农业(economizewateragriculture)是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。)>要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水，推广农业节水新技术是(一)不同作物对水分的需要量不同生物产量×蒸腾系数=理论最低需水量>例如某作物的生物产量为15000kg·hm-2>一些作物的蒸腾系数：作物高粱玉米大麦小麦棉花马铃薯水稻菜豆(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同早稻苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大；孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；>小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时-植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就>如小麦一生中有两个水分临界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗发育不良，特别是雄性生第二是从开始灌浆到乳熟末期，如缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在块茎形成期，棉花在开花结铃期，果树在开花期和果实形成期。>由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。二、合理灌溉指标及灌溉方法>作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒