玉米自交系选育研究进展

玉米自交系选育研究进展

理想的玉米自交系是成功组织玉米杂交的关键。一个好的自交系不但表现在用其组配的杂交种农艺性状优良,而且还表现在制种产量这一经济性状上。对生产单交种而言,母本产量的高低对制种产量高低起着极为重要的作用。采用适当的选育策略,有目的地组配群体,从中选育自交系,可以使自交系的产量和其它与种子相关的经济性状得以有效地改良,而且自交系选育的进程应随着所用的种质和选系法而变化。1内部交易中的常问题和对策1.1选育民法上的自交系有关玉米材料内交(指自交、姊妹交和同胞株混粉),其后代表现的信息较少,没能很好地加以整理。世界各地的育种者们在自交系选育方面做了许多工作,总结出:所选自交系的可用率低,大概万分之一能在制种中体现出开发价值,热带、亚热带及高地适应型玉米种质这一问题更为突出。多数育种家都认识到要选育出优良的、能用于大面积生产的自交系比较难,即使组成综合种再从中选系,连续自交代数也不超过S2、S3代,出现的普遍问题就是生长势差、自身产量低、繁殖异常、散粉抽丝间隔长、结实率低、感病、花粉量少等,利用中会出现繁殖难、错期播种间隔长、去雄难、对高温高热环境敏感等问题,影响制种产量,制约进一步利用。玉米的自交是一个“毁坏性”过程,不同类型种质的衰退或存活都取决于交配的变化方式。一般来说,非改良种质比改良种质更容易退化,通过轮回选择改良的种质更耐自交,同时可提高系的存活率。自交不但是选育自交系的重要工具,而且是玉米种质改良的重要手段。好的交配手段,其有效性表现在对育种材料抗性的改良上,任何一个严格的筛选试验,终要达到最大程度地提高其抗性水平的目的。自交导致自交系综合性状差、不利隐性基因暴露,连续自交,后代存活率低,只有少数系可持续到高代,致使种质多样性流失。1.2自交系内交系选育选育玉米自交系有几种方法,育种者可以只用其中一种,也可几种同时使用。但总体上不外乎剧烈型、中间型和温和型三类。自交属剧烈型,姊妹交属于中间型,同胞株混粉则属于温和型,选系能达到的代数水平要看选用的交配方式。自交将导致基因迅速纯合,3次姊妹交和6次混粉各相当于一次自交,选择何种方式恰当要由时间决定。多数育种者采用自交,但衰退严重,有的自交中穿插混粉防止基因快速固定和维持系的活力,打断自交时采用姊妹交而不用混粉,以防止混粉引起混杂。连续家系内交配,多数基因型会暴露致命的弱点,只有少数可持续到高代,可以考虑系间优良后代杂交,重新从重组F1代或重组杂交种开始内交,能改善上述弱点选育出更好的系,特别在材料表现出自交严重衰退时,采用杂交打断内交很有必要,否则很难获得理想的自交系。内交代数根据玉米的“遗传增益值”来确定。遗传增益值指从群体中随机获得纯合系的平均值,多数异花授粉作物,有利和不利基因纯合的遗传增益值低于50%,少数基因控制的性状,其遗传增益值一般在第4代或第5代,但数量性状受多基因控制,还要持续好几代才能达到该值,产量甚至要自交20代才能获得。在自交系选育过程中,不提倡不可取、不科学的操作方法。如抽丝前用小刀切割幼雌穗强迫其授粉,因为不小心会毁掉这些植株,而且对雌雄不大协调的材料有掩盖性,对这样的材料应该认真记载雌雄穗花期,育种圃里,要增加相应有用的协迫条件,实施一些如边加代边鉴定的有效操作,若有表现优良的后代,有其余材料缺乏的性状或具有优良稀有基因,要尽力重取样。2不同的方法下面介绍自交系选育的一些重要方法和各自的优缺点。2.1自交系间的异化也叫系谱,这种方法应用最普遍。群体内植株自交,中选穗分别脱粒,下一季种成穗行,在穗行间进行自交后代选择。随着自交的进行,重点从穗行内选择转向穗行间选择,自交加代期间每一代都要进行系谱记录。通过记录,能从遗传表现追溯系间的异同性,所选后代数目随自交代数增加依次半数递减。当人、财、物力充裕时,这是一种绝好的方法。对于质量性状和遗传比较简单的数量性状,应用系谱法在早代进行选择,可以起到定向选择的作用,到任何一代,其后代的中选或淘汰根据后代表现和后代相似性决定,也允许在不同生长期进行系内和系间选择,若有必要,可对优异后代重选样。田间可采用密植、接种病原等操作,加大选择压力,自交系的加代和鉴定可同步进行。缺点是:如果遇到不适于选择的自然条件,会使得不少优良个体被淘汰,浪费资源,而且当遗传增益值较低或低于预期值时,它是无效的方法。如果粗心大意,还会选到较多的亚系或姊妹系。要是缺乏早代鉴定,对许多姊妹系都进行配合力测定,这样会不必要地浪费人财物力。2.2s1代选穗混合脱粒这种方法实施起来容易,但它在自交系的选育上具有局限性。它要求把所种植的原始群体作为一个整体,中选株自交,收获时选择500穗左右,利用所有S1代选穗均匀混合组成一个平衡群体,然后至少种2500株,中选株自交,S2代选穗混合脱粒,这样不断自交混合脱粒,最后再把每个家系分别脱粒,用来构建家系群。它有很多优点,即简便、不需要记录、田间容易操作。允许有较大的种质容量,初期可以选大量植株,主要性状变异幅度广,性状多样化,选到优良家系的机率较高,可以在任何一代转向系谱法。在加代过程中,高密度和其余协迫条件都比较容易实施。该方法固有的不足显而易见,由于自交早代作为一个混合群体,不可能进行各代自交系的后代鉴定和穗行间选择,不可能对系重取样,对遗传力低的数量性状的选择无效,也因为混合脱粒,早代系间不能再循环,花费年限长也是一个缺点。该方法特别适合于自交衰退严重、优良自交系出现频率低的种质。当贮藏设施不完善、项目资金少时,用这种方法较好。2.3代用混合法它是系谱法和混合法的结合,使两种方法优点互补。可以在早代用系谱法,随后的自交后代用混合法。另一种选择是早代用混合法,而后转为系谱法。两种方法结合有几大好处:姊妹系可降到最低程度,可减少工作量,减轻配合力测定工作量,减少记载量,缩小冷藏的占用空间,由于不允许穗行间选择和优系重取样,该方法具有混合法的所有局限性。2.4加代植物系谱法这一方法具有系谱法和混合法的优点。它要求尽可能早地用自交后代构建基础群体。具体做法是:基础群体混合种植,自交1000株以上,选500穗单独脱粒,然后种成穗行。除了穗行内或家系内中选穗混合而不是单独脱粒外,其余的操作类似于系谱法,加代操作步骤就如系谱法。该方法的好处是:减少田间工作量,不可能选到姊妹系,有系谱法的大多数优点,甚至家系内可进行穗选,但要混合脱粒,混合种植,弥补了混合法的不足。由于群体构建很早,可以保持系谱记录,可以对优系重取样,有充足的种子在多点进行抗病性观察和抗逆性鉴定。这种方法的不足是:选穗不分别种植,需要有效的选择手段或技巧,才能从穗行内获得较多的期望性变异。2.5种植株选择具体操作是:S1代选穗分别脱粒,每塘最多种3~5粒代表一穗,随后有两种做法:要么优塘中植株自交,要么表现好的下一季用余下的种子种成一行。如果选择前一种方式,塘内植株间只能作微小的选择。该方法的特点是:每塘只能种少量植株,它对资源的利用很有效,也可以施加其余的协迫条件,选择姊妹系和亚系的机率很小。弊病是:每塘只能种有限的植株,塘与塘之间株高的差异会影响性状表现,该方法几乎不用于家系内变异的选择。2.6代采用或试点主要根据品种具体做法是:每一代中选穗分别脱粒,一穗只选一粒进行加代,后代中选或淘汰只根据单株表现。优点是:允许样本容量大,不可能选到姊妹系,对资源的利用极有效,可以重取样。最大的缺点是不能利用系内的遗传变异,对自交中等程度或严重衰退的材料用它也不恰当。2.7单倍体加速度的应用其重要性很早就被肯定,但至今未取得突破性进展。单倍体的鉴定技术以前就报道过,实际中应用却不很成功。印度新德里农业研究所进行了一些趣味性研究,认为提高单倍体机率的技术已经比较完善,而单倍体加倍获得纯合二倍体的技术问题还不成熟。因此,目前这项技术也还未得到有效利用,该方法如果能用于实际中,将极大地缩短育种年限,提高育种效率。2.8代回交群体自交系再循环法是指一个系谱群体内的自交系或几个同一杂优群的自交系重组形成新的群体,再从中选育优良自交系的方法,群体可以是F2代群体、回交群体,也可以是包含两个或两个以上后代的群体。这样的重组群体既可作开放授粉品种用,又可作为新的种质资源进一步改良。此方法相当重要,CIMMYT和发达国家应用成功的例子相当多,如CIMMYT用优良自交系组建的白粒晚熟马齿群IBP-1,白粒晚熟硬粒群IBP-2,黄粒晚熟马齿群IBP-3及黄粒晚熟硬粒群IBP-4,发展中国家的育种者们也认识到了它的优越性。2.9群体改良和杂交选育群体改良和杂交种研究,它们相辅相成。在群体间改良中,这两方面有紧密的结合点,利用测验种的群体改良使潜在的杂交组合更便于鉴定。群体改良促进杂交种的选育,允许用自交杂交概念进行玉米群体改良,结合点有自交、配合力、杂交表现和主要农艺性状。自交和配合力测定有利于群体改良,在轮回选择中进行自交和配合力测定工作,把配合力遗传参数作为自交系和杂交种选育的依据,将玉米群体改良