甘薯胡萝卜素含量的遗传改良研究进展

甘薯胡萝卜素含量的遗传改良研究进展

甘薯是重要的谷物之一。然而，随着淀粉工业和食品加工的发展，甘薯的用途越来越广泛。从过去的单一食用类型转变为方便生产、食用和食品加工的用途类型。随着人们生活水平的提高，作为主要食物的甘薯比例呈下降趋势，而作为辅助食品和休闲食品的比例呈逐渐上升趋势。甘薯富含多种营养成分,特别是桔红肉型品种的类胡萝卜素含量通常超过一般的水果和蔬菜,而类胡萝卜素是维生素A的前体,它包括胡萝卜素及其氧化衍生物叶黄素。甘薯中的胡萝卜素主要是β-胡萝卜素及其近似衍生物,其含量一般占总胡萝卜素的80%～90%。胡萝卜素含量的高低是食用甘薯营养品质的一个主要指标,根据食用目的不同,对胡萝卜素含量的要求也不尽一致,通常要求作为主食型甘薯的胡萝卜素含量应少于5mg/100g,副食型甘薯的胡萝卜素含量为5～10mg/100g,而作为休闲食品则胡萝卜素含量高于10mg/100g为佳。甘薯胡萝卜素含量的高低受多种因素的影响,如基因型、栽培环境、贮藏加工等;同时,由于甘薯胡萝卜素含量的遗传力较高,通过改良便可获得胡萝卜素含量较高的品种。本文就甘薯胡萝卜素含量的差异及其遗传改良方面的研究作一概述。1胡萝卜素甘薯品种间的胡萝卜素含量差异很大,一般以肉色为橙红色的品种为最高,肉色为黄及橙黄色的品种次之,肉色为白色者几乎不含胡萝卜素。亚洲蔬菜研究发展中心(AVRDC)对其保存的1600份资源材料的胡萝卜素含量分析表明,其品种的变幅为0.06～11.7mg/100g。江苏省农业科学院粮食作物所与食品饲料所对104份甘薯品种资源测定结果表明,供试品种胡萝卜素含量的变幅为0～14.4mg/100g。江苏徐州甘薯研究中心对790份甘薯资源的分析表明,甘薯品种的胡萝卜素含量的变幅为0.022～20.81mg/100g。我国的台湾省对其保存的甘薯品种分析表明,甘薯品种胡萝卜素含量的分布范围为0～25mg/100g,Woolfe(1989)研究认为甘薯块根内的胡萝卜素含量差异很大,变幅通常为0～20mg/100g。2不同部位中胡萝卜素含量的比较虽然甘薯不同品种间的胡萝卜素含量差异很大,但同一品种的不同植株间及同一植株的不同块根间,甚至同一块根的不同部位其胡萝卜素含量均存在一定差异。Ezell等(1958)的研究结果表明,同一品种的不同植株间的胡萝卜素含量的差异为32%～85%,同一植株不同块根间的胡萝卜素含量差异达47%～82%,同一块根的不同部位间也存在很大的差异,表现为近蔓一端的胡萝卜素含量最高,其含量可以是底部的2～3倍。3不同年份种植甘薯块根胡萝卜素比较栽培地点及年份是影响甘薯胡萝卜素含量的主要环境因素。不同地区种植的块根胡萝卜素含量的差异可达62%～93%,而同一地块上由于取样的不同,胡萝卜素最高与最低的差异可达145%,同一地块上不同年份种植的甘薯块根胡萝卜素高低差异可达两倍。一般而言,地点效应要大于年份效应。此外,甘薯不同生长期,块根内的胡萝卜素含量也有一定的差异,表现为生长后期甘薯块根内胡萝卜素含量高于前、中期。4贮藏过程中的下降甘薯块根经愈合处理和贮藏后其胡萝卜素含量有所增加,但在不同贮藏时期其变化存在一定的差异,表现为在贮藏的第一个月内其含量增加较多,而在以后几个月的贮藏过程中则一直下降。此外,贮藏期的温度对胡萝卜素的含量也有一定的影响。温度较低(10℃)时大部分品种的胡萝卜素有下降的趋势,贮藏温度较高时(15～21℃)则含量显著增加,不同品种间存在一定的差异。但也有报道愈合及贮藏对胡萝卜素含量没有明显的影响。胡萝卜素在烘烤加工过程中均有不同程度的损失,其损失程度与烘烤方法有密切关系。其中,经水煮后损失较多,而经火炉和蒸后的损失相对较少。5对于不同分配规则的分析,认为不同的聚合力效应主要表现为甘薯胡萝卜素是一个可遗传的性状,并通过遗传改良得到提高。Henandez等(1965)研究指出薯肉白色对桔红色为不完全显性,胡萝卜素含量的表现是由少数几个基因控制的,很可能是6个基因控制。郭小丁(1989)通过亲本的方差和协方差分析研究表明胡萝卜素含量的遗传力达97.7%,其遗传力超过干物率、可溶性糖和维生素C等性状,且该性状受环境条件的影响较小。马代夫等(1990)根据配合力分析,结果表明胡萝卜素含量的亲本一般配合力方差和组合特殊配合力方差均达极显著水平,并认为胡萝卜素含量既有基因加性效应,也有非加性效应,但对遗传方差的组成即两种遗传效应的重要性未作估计。而张黎玉等(1996)研究结果表明胡萝卜素的一般配合力方差占总基因型方差的27.6%,特殊配合力方差占总基因型方差的72.32%,由于一般配合力效应产生的基因型方差主要是可遗传的加性方差,而特殊配合力效应产生的基因方差是非加性方差,因此认为胡萝卜素含量主要是由非加性遗传效应控制的。张黎玉、谢一芝(1988)研究认为甘薯胡萝卜素含量与肉色有密切关系,F1实生系胡萝卜素的平均含量与双亲胡萝卜素平均值呈正相关,相关系数r=0.8643,即两亲本中任一亲本的胡萝卜素含量的增加对后代的胡萝卜素含量的提高都将产生直接的影响,且母本效应要大于父本效应。杂交后代胡萝卜素含量变异分布很广,具有明显的超亲现象,呈多基因遗传的特征。马代夫等(1995)研究也得到相似的结果,即双亲平均值与子代的胡萝卜素含量的相关系数r=0.60,其中母本与子代的相关系数r=0.77,父本与子代的相关系数r=0.56,并认为母本效应占主导作用。进一步的相关研究认为胡萝卜素含量与干率和淀粉率呈负相关,与可溶性糖、蛋白质含量之间具有较强的正相关。6甘薯品种的选育甘薯胡萝卜素含量的差异受多种因素的影响,其中基因型的效应远大于其它环境因素。通常基因型间的胡萝卜素含量的差异可达0～25mg/100g鲜薯,且该性状的方差大,遗传力高,同时后代具有超亲现象,这就使高胡萝卜素品种的选育成为可能。由于世界各国的生活水平高低不一,因此甘薯的主要用途也不尽一致,如美国等发达国家,甘薯主要作为副食及休闲食品,这就需要甘薯具有较高的营养品质,其中胡萝卜素含量是其主要品质指标。据此,美国在较早的育种计划中就把提高胡萝卜素含量作为一个重要的目标,并取得了很大的成效,副食型甘薯的胡萝卜素含量已从6.2mg/100g提高到17.4mg/100g,并育成了一批在生产上推广应用的高胡萝卜素品种,如Goldrush(16.2mg/100g),Virginian(18.2mg/100g),Allgold(19.8mg/100g),Centennial(18.0mg/100g)。日本在80年代前由于淀粉工业发展的需要,甘薯高淀粉高产育种是日本甘薯育种的主要目标。80年代以来,由于受优质低价的玉米淀粉的冲击,甘薯用作淀粉原料的比例逐年下降,而作为食用及食品加工用的比例则逐年增加。同时由于食品加工业的发展,对高胡萝卜素品种的选育也日趋重视。为此,他们首先从美国引进了Centennial等品种用于高胡萝卜素品种的改良,并于1985年从Centennial×九州66号的杂交后代中选育成了高胡萝卜素品种农林37号,该品种的胡萝卜素含量高达12mg/100g鲜薯,并在鹿尔岛等地得到了广泛的种植。尔后,在90年代又育成了食用及食品加工用型高胡萝卜素含量的新品种农林44号和农林49号,其中农林49号的胡萝卜素含量也高达12mg/100g。此外,九州农业试验场又育成了一批高胡萝卜素含量的高产优良品系,如九州114和九州122等。我国的台湾省自1911年开始甘薯品种改良以来,共育成了70余个甘薯品种。70年代以前由于养猪业的发展,甘薯主要用作饲料,对胡萝卜素含量并没有特殊的要求。70年代以后,由于进口玉米的冲击,甘薯用作饲料的比例开始下降,而食用及食品加工用的比例逐渐增加,为此,甘薯的育种目标也作了相应的调整,即把高胡萝卜素品种的选育列为甘薯育种的一个主要目标。70年代前台湾各地栽培的食用甘薯品种的块根胡萝卜素含量较低,每百克鲜薯的含量为3～6mg。为了提高胡萝卜素含量,他们首先从美国引进了一些胡萝卜含量高的品种用作杂交亲本,并在1976～1977年间育成了台农63号和台农64号两个高胡萝卜素含量的食用及食品加工用品种,其中台农63号的胡萝卜素含量为22～25mg/100g,台农64号的胡萝卜素含量为15～20mg/100g。近年来又育成了台农69号和台农70号等高胡萝卜素品种,其胡萝卜素含量均达16mg/100g。我国高胡萝卜素甘薯品种的选育起步较迟,“七五”国家攻关目标提出食用型甘薯品种的胡萝卜素含量为5mg/100g以上,直到“九五”才提出食用型亲本材料的胡萝卜素含量为10mg/100g。我国甘薯品种资源丰富,农家种以及国外引进种中不乏有高胡萝卜素含量的优良材料,这就给我国的高胡萝卜素含量的品种选育奠定了一定的基础。福建龙岩地区农业科学研究所于1963年从南瑞苕×乌骨企龙的杂交后代中选育出的大南伏,其胡萝卜素含量高达7.1mg/100g,该品种是加工福建连城地瓜干的主要品种之一。80年代以来,全国各育种单位在食用型高胡萝卜素品种的改良方面已取得了明显的进展,并先后育成了一批胡萝卜素含量相对较高的品种,如江苏省农业科学院从闽73-51×Centennial的组合后代中选出了食用和食品加工型品种“苏薯4号”;山东省泰安市农业科学研究所从徐薯18×群力2号杂交后代中选育成了优质食用型品种鲁薯8号;徐州甘薯研究中心从AIS35-2×徐薯18的后代中育成了徐43-14;河北省农业科学院从鸡蛋黄×宝石的后代中育成了冀薯4号;福建省龙岩市农业科学研究所从岩齿红×岩94-1的杂交后代中选育出了优良的食用及食品加工用品种岩薯5号(胡萝卜素含量高达7.7mg/100g),以及从岩薯34×广薯79-128的组合后代中选出了岩薯27,其中岩薯27是加工“闽西薯脯”的优良品种。同时,各育种单位还育成了一些高胡萝卜素含量的品系,如徐29-34、皖702、烟579等。7核心品种的选择和利用,是培育核心亲本甘薯胡萝素含量是甘薯营养品质的一个重要因素,而胡萝卜素含量的高低主要是由基因型所决定的,并通过遗传改良而得到提高。各国的育种实践也证明高胡萝卜素亲本的利用在其育种中起了极其重要的作用,尤其是核心亲本对新品种的选育最为关键,如美国的高胡萝卜素品种Centennial在中国、美国、日本等国家和地区的高胡萝卜素品种的选育过程中起到了极其重要的作用。这些国家和地区利用Centennial作为亲本之一,都选育出了一批