普通生物学第3章：生物营养与代谢

1第3章生物营养与代谢23.1生物的营养类型营养（nutrition）：生物的生存需要不断从外界摄取各种物质以合成细胞物质、提供能量及在新陈代谢中起调节作用，这些物质称为营养物质，而有机体吸收和利用营养物质的过程就称为营养。

3.1.1营养类型1）碳源(carbonsource)：凡可构成生物细胞代谢产物中碳架来源的营养物质统称为碳源。是最大量和最基本的营养要素，既作碳源，又作能源。2）氮源（nitrogensource）：凡能被生物利用来构成细胞物质和代谢产物中氮素来源的营养物质，统称称为氮源。一般不用作能源，少数细菌，如硝化细菌能利用铵盐、硝酸盐作为氮源和能源。有些厌氧菌在无氧或缺氧时也可用氮源作为能源。3）能源(energysource)：提供生物生命活动所需能量的来源，包括光和一些化学物质(有机物或无机物)。化学物质通过生物氧化提供能量。ATP是细胞中最为重要的能量传递分子，亦称为“能量仓库”或“能量货币”。33.1.1营养类型根据代谢中所需碳源、供氢体和能源的不同划分为如下两大类。3.1.1.1自养型（autotrophicnutrition）以无机物为碳源，以光能或化学能为能源的营养方式。1、光能自养生物：指以光为能源，以CO2或碳酸盐为主要碳源的生物。通常具有光合色素，可进行光合作用，以水或其他无机物作为供氢体，使CO2还原成细胞物质。2、化能自养生物：以化学能为能源，以CO2为主要碳源的生物。可氧化某些无机物取得化学能，并还原CO2合成有机物。亚硝酸细菌。3.1.1.2异养型（heterotrophicnutrition）以有机物为碳源,以光能或化学能为能源的代谢。1、化能异养生物：所需能源来自有机物氧化所产生的化学能，碳源主要是淀粉、糖类、纤维素、有机酸等有机化合物。有机碳化物既是碳源又是能源。动物、真菌。2、光能异养生物：以光作为能源，以有机物作为供氢体，同化有机物质形成自身物质，进行不产氧的光合作用。如：光合细菌。43.1.2高等植物的营养CO2和水是植物最重要的营养物质，同时还必须不断地从环境中吸收各种矿质元素，如N、P、K等来维持正常的生理活动。3.1.2.1二氧化碳的摄取1.气孔运动的动力

（1）双子叶植物保卫细胞细胞壁的结构特点：1）面向气孔口一侧的细胞壁加厚，而背向气孔口一侧的细胞壁较薄；2）细胞壁上有许多从气孔口一侧向外，呈辐射状的微纤丝。51.气孔运动的动力

保卫细胞吸水膨胀时，由于细胞壁外侧较薄，细胞向外侧膨胀；带动微纤丝向外运动，微纤丝拉动内侧细胞壁向外运动，使气孔张开。保卫细胞失水时，气孔关闭。61.气孔运动的动力（2）单子叶植物哑呤形保卫细胞的细胞壁结构与双子叶植物的不同之处在于：1）细胞纵轴的中央部分细胞壁很厚，两端壁较薄；2）细胞壁纵向排列有微纤丝。细胞吸水时，两端薄壁部分膨胀，由于纵向微纤丝的拉动，只能横向膨胀，使保卫细胞中央部分出现空隙，气孔张开。细胞失水时，膨压消失，两端薄壁部分体积变小，气孔关闭。72.气孔运动的机理

淀粉—糖转化学说（无机离子泵学说，苹果酸代谢学说）光照↓保卫细胞光合作用↓CO2浓度降低↓pH增高↓淀粉磷酸酶活化↓淀粉水解↓葡萄糖浓度增加↓水势下降↓水进入↓气孔张开黑暗↓保卫细胞光合作用停止↓呼吸作用仍在进行↓CO2积累↓pH下降↓淀粉磷酸化酶（pH2.9～6.1时合成占优势）↓葡萄糖-1-磷酸合成为淀粉↓糖浓度降低↓水势升高↓水分排出↓气孔关闭83.1.2.2水和矿物质的摄取主要依靠根从土壤中吸收水分和溶于水中的矿物质，功能部位——根毛区。1、矿物质摄取矿物质在土壤水溶液中是以离子状态存在（1）离子的交换吸附根部细胞的质膜表层附有阴阳离子，主要是H+

和HCO3-。可迅速与周围环境中的阳离子和阴离子进行交换。离子交换有两种方式：①根与土壤溶液的离子交换：是指H+

和HCO3-

和根外土壤溶液中的一些离子，如K+、Cl-等所发生交换，结果土壤溶液中的离子（或土壤胶粒上的离子）被转移到根表面。如此往复，根系便可不断吸收矿质元素。91、矿物质摄取②根与土壤胶粒的接触交换根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子，是在一定的吸引力范围内振荡着的，当两者间离子的振荡面部分重合时，便可相互交换。101、矿物质摄取离子交换按“同荷等价”的原理进行，即阳离子只同阳离子交换，阴离子只能同阴离子交换，而且价数必须相等。（2）离子的细胞吸收①被动吸收是一种物理过程，不需要植物代谢供给能量，离子顺着电化学势梯度（包括化学势梯度和电势梯度）通过扩散方式进入细胞。离子的扩散速度和方向决定于化学势梯度和电势梯度的相对大小，而分子的扩散则决定于化学势梯度。②主动吸收主动吸收需要植物代谢供应能量，是逆电化学势梯度吸收的。2、水分摄取

1）依靠渗透压/根压，主动吸水。

2）依靠蒸腾作用，被动吸水。113.1.2.3植物必需的矿质元素及缺素造成的危害必需元素16种，分为大量元素和微量元素。1、大量元素1）氮（N）重要性：蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、植物激素、维生素等组成元素。吸收形式：铵态氮（NH4+），硝态氮（NO3-）。缺素症状：植株矮小；叶小色淡；花少；籽粒不饱满。老叶症状明显。121、大量元素2）磷（P）重要性：磷脂、核酸、辅酶Ⅱ、ATP的重要成分。吸收形式：磷酸根离子（H2PO4-，HPO42-）缺素症状：细胞分裂减慢；植株矮小；叶色暗绿/呈红色；花果少并延迟。老叶症状明显。133）钾（K）重要性：60多种酶的活化剂，调节渗透压和气孔开闭，促进有机物的合成和积累。吸收形式：离子态缺素症状：叶具黄褐色斑点，叶缘和叶尖枯焦坏死；叶片卷曲皱缩；茎弱易倒伏。老叶症状明显。1、大量元素141、大量元素4）镁（Mg）重要性：叶绿素的组成分；多种酶的活化剂；稳定核糖体的结构。吸收形式：离子态缺素症状：叶片失绿；叶片中心出现黄斑，叶片呈红紫色，但叶脉仍为绿色。老叶症状明显。155）钙（Ca）重要性：果胶酸钙（细胞壁成分）；钙调蛋白（激活多种酶）；消减草酸和其他过量离子的毒害。吸收形式：离子态缺素症状：顶芽死亡,

幼叶呈钩状，色淡；叶缘和叶尖干枯坏死；叶脉间出现红褐斑。1、大量元素161、大量元素6）硫（S）重要性：几乎所有的蛋白质都含硫；辅酶A的组成分。吸收形式：硫酸根(SO42-)缺素症状：幼叶叶脉缺绿顶芽死亡。加上碳、氢、氧共计9种。172、微量元素包括：铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo)、硼(B)、氯(Cl)等7种元素。183.2生物催化剂——酶3.2.1酶的概念酶（enzyme），是指由生物体内活细胞产生的一种生物催化剂。大多数由蛋白质组成（称为蛋白酶），能在机体中十分温和的条件下，高效率地催化各种生物化学反应，促进生物体的新陈代谢。核酶（ribozyme），是具有催化功能的RNA分子。核酶又称核酸类酶、酶RNA、核酶类酶RNA。它的发现打破了酶是蛋白质的传统观念。核酶功能：1）切割RNA；2）切割DNA；3）具有RNA连接酶、磷酸酶等活性。与蛋白质酶相比，核酶的催化效率较低，是一种较为原始的催化酶。193.2.2酶的分子组成1）单纯酶

(simpleenzyme)：酶的活性仅仅决定于蛋白质结构，其基本组成单位仅为氨基酸的一类酶。如淀粉酶、酯酶、核糖核酸酶等。2）结合酶

(conjugatedenzyme)：酶的催化活性，除蛋白质部分外，还需要非蛋白质的物质，两者结合成的复合物称作全酶(holoenzyme)。辅助因子：金属离子，如K+、Na+、Mg2+、Cu2+、Zn2+等。辅酶(coenzyme)：与酶蛋白结合疏松，易与酶蛋白分开的有机分子,可以用透析或超滤方法除去，如NAD（辅酶I），NADP（辅酶II）辅基(prostheticgroup)：与酶蛋白结合紧密,不易分开的有机小分子，不易用透析或超滤方法除去，如FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸)3）单体酶（monomericenzyme）：由一条肽链组成的酶，如胰蛋白酶、木瓜蛋白酶等。4）寡聚酶（oligomericenzyme）：由2个或2个以上亚基组成的酶。如3-磷酸甘油醛脱氢酶、乳酸脱氢酶、丙酮酸激酶等。5）多酶体系（multienzymesystem）：由几种酶靠非共价键彼此嵌合而成。如丙酮酸脱氢酶系、脂肪酸合成酶复合体等。203.2.3酶促反应的特性与作用机理

2.3.3.1酶促反应的特点与一般催化剂有共性自身特点：1）效率高，显著降低反应活化能,常温下能使化学键断裂。2）易失活，要求温和的作用条件。3）专一性/特异性，通常仅作用于一类甚至一种底物，称为底物专一性。绝对特异性：只能催化一种底物。相对特异性：可作用于一类化合物或化学键。立体特异性：对底物的立体构型有特异要求。212.3.3.2酶促反应的作用机理（1）酶与底物形成中间复合物酶+底物复合物的形成，改变了原来反应的途径，大幅度降低了反应活化能，从而使反应加速。（2）趋近效应和定向效应“酶+底物复合物”使底物与底物、酶的催化基团与底物，结合于同一分子，使酶活性中心处的底物有效浓度得以极大地升高，增加底物分子的有效碰撞，从而使反应速度大大增加，这种效应称为趋近效应(approximation)。酶还能使靠近活性中心处的底物分子的反应基团与酶的催化基团取得正确定向，这就是定向作用(orientation)。222．酶促反应的作用机理（3）“变形”与“契合”酶在底物的诱导下其空间构象发生变化。底物也因某些敏感键受力而发生“变形”。酶构象的改变与底物的变形，使两者彼此互补“契合”，导致底物分子内部产生张力，底物化学键易断裂，致使反应容易进行。232．酶促反应的作用机理（4）酸碱催化作用活性中心的R基团，有许多是酸碱功能基团（如氨基、羧基等），是质子供体或受体，极有利于进行酸碱催化作用，从而提高酶的催化效能。（５）共价催化作用底物与酶形成共价键，使得酶+底物复合物→过渡态（活化态）→降低活化能。243.3能量代谢是指随着新陈代谢的进行而发生的能量出入或转换，是在物质代谢过程中所伴随着能量的贮存、释放、转移和利用的过程。

3.3.1光合作用(photosynthsis)绿色植物在光照条件下,将CO2和H2O合成为有机物并放出O2的过程.CO2+H2O(CH2O)+O2↑光叶绿体253.3.1.1光合作用的过程和机理光合原初反应电子传递和光合磷酸化碳同化1、光合原初反应指叶绿素等色素分子被光激发引起的物理和光化学反应过程。包括光能的吸收、传递、直至引起叶绿素分子的电荷分离3个过程。261、光合原初反应聚光色素：由全部的叶绿素b、大部分叶绿素a、胡萝卜素和叶黄素组成，具有吸收聚集光能的作用，而无光化学活性。又称为天线色素。反应中心色素(P)：是一类特殊的叶绿素a分子，一种为P700（在700nm波长处有一吸收高峰），一种为P680（在680nm波长处有一吸收高峰）.反应中心：是由反应中心色素（P）、电子供体（D）（原初电子供体和次级电子供体）和原初电子受体（A）组成的功能单位。聚光色素光PDA反应中心H2O原初供体（源）NADP+最终受体（库）eee光合原初反应若反应中心色素是P700，这样的色素复合体就称为光系统I（PSI）若反应中心色素是P680，这样的色素复合体就称为光系统Ⅱ（PSⅡ）将光能转化为电能的过程成2、电子传递和光合磷酸化光Q（醌类）PQ（质体醌）Cytb559CytfPC（质体蓝素）PSⅡ光Fd（含铁氧化还原蛋白）H++NADP+NADPHPSICytb563环式光合磷酸化非环式光合磷酸化ADPATPADPATPH2O2H+＋1/2O2由PSI和PSII联合参与,电子传递的最终受体是NADP+,电子不回到起点,产物为ATP和NADPH，同时发生H2O的裂解和O2的释放。由PSI独立完成,电子经传递后又回到起点,产物只有ATP,也不发生H2O的裂解和O2的释放。光合磷酸化：叶绿体在光照条件下，经光合链的电子传递把无机磷和ADP转化成ATP，形成高能磷酸键的过程.电子传递和光合磷酸化的过程是将电能转化为化学能的过程。光反应：由于原初反应和光合磷酸化是在叶绿体的类囊体上进行的，是直接把光能转化为化学能的光化学过程，因此称为光反应(lightreaction).非循环式光合磷酸化313、碳同化是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH等同化力，将CO2固定并还原为碳水化合物的过程。由于这个过程是在叶绿体的基质中进行的，并且不需要光照条件，所以叫暗反应（darkreaction）。暗反应包括3个主要环节：◆碳固定：把CO2固定在1，5-二磷酸核酮糖（RuBP），并形成2分子的3-磷酸甘油酸（PGA）◆还原：在ATP和NADPH2（还原型辅酶II）的参与下，把PGA还原为3-磷酸甘油醛（PGAL）◆RuBP再生：

PGAL一部分形成葡萄糖和其他成分，大部分形成了RuBPCO21，5-二磷酸核酮糖(RuBP)3-磷酸甘油酸（PGA）1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛(PGAL)5-磷酸核酮糖葡萄糖NADPHNADP+ATP卡尔文循环三碳循环ATP糖酵解的逆过程碳固定RuBP再生343.3.2生物氧化生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程

，称为呼吸作用/生物氧化/氧化作用，亦称细胞呼吸。3.3.2.1无氧呼吸细胞在无氧条件下，通过酶的催化作用，把葡萄糖等有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程。特点（与有氧呼吸相比）：不吸收O2，底物分解不彻底，释放能量少。1、发酵酒精发酵：C6H12O6→2C2H5OH（酒精）＋2CO2＋能量（226kJ）

苹果、甘薯、香蕉贮存久了有酒味，便是酒精发酵的结果。乳酸发酵：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH（乳酸）＋能量（197kJ）高等动物、植物也有乳酸发酵。353.3.2.2无氧呼吸2、糖酵解（1）底物活化阶段：底物通过与ATP反应，进行磷酸化，以提高能量水平，也就是进行底物活化。特点是消耗2个ATP。（2）氧化脱氢阶段：产生的1,6-二磷酸果糖，在醛缩酶的作用下生成2分子3-磷酸甘油醛，再氧化为1，3-二磷酸甘油酸。1分子葡萄糖在这个阶段可产生2分子的“NADH＋H+”。（3）底物水平磷酸化阶段：底物脱氢氧化时，不经过电子传递和O2的参与，而是通过分子内部发生能量重新分配直接生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化。产生4分子ATP。36糖酵解过程葡萄糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸丙酮酸2ATP2ADP2NAD+2NADH2ATP2ADP还原型辅酶I氧化型辅酶I氧化磷酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP371分子葡萄糖产生2分子的NADH净得2分子ATP①底物活化阶段

②氧化脱氢阶段

③底物水平磷酸化阶段

383.3.2.2有氧呼吸糖酵解产生的丙酮酸，可以通过2个不同的途径参与随后的代谢活动。在持续无氧的情况下，进入无氧呼吸，即进行乳酸发酵或酒精发酵而生成为乳酸或乙醇。最终能量：乳酸发酵：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH（乳酸）＋能量（197kJ）在有氧的条件下，丙酮酸则从细胞质进入线粒体内进行最终的氧化放能。最终放能：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能（2870KJ）391）三羧酸循环/柠檬酸循环/Krebs循环线粒体基质丙酮酸(3C)H2O乙酰CoA(2C)(4C)草酰乙酸柠檬酸(6C)α-酮戊二酸(5C)琥珀酰-CoA(4C)琥珀酸(4C)(4C)延胡索酸苹果酸(4C)NAD+NADHCO2CoANAD+NADHCO2CO2NAD+NADHADPATPFAD+FADH2CoAH2ONAD+NADHH2O细胞质辅酶A氧化氧化氧