作物杂种优势群与杂种优势群的研究进展

作物杂种优势群与杂种优势群的研究进展

不同品种的利用是植物育种研究的重要内容。其理论基础是不同品种的优势群和不同品种的优势模型。合理准确地划分杂种优势群,建立相应的杂种优势模式,才能有效地选配杂交组合。同时,作物种质的扩增、改良与创新也必须遵循杂种优势群和杂种优势模式的原理,才能避免资源浪费,提高育种效率。杂种优势群和杂种优势模式的构建是近年来国内外育种家研究的热点。这一研究对拓宽种质资源,克服杂交配组的盲目性,提高育种效率具有重要的意义。目前用于划分杂种优势群和建立杂种优势模式的方法主要有系谱分析法、数量遗传学方法和分子标记法。本文通过对这一领域以及作物种质创新与杂种优势群的研究进行综述,以期为作物育种提供参考。1遗传优势模式杂种优势是生物界普遍存在的一种现象,杂种优势利用是作物育种的重要途径之一。育种实践表明,杂种优势的遗传基础是杂交种基因型的杂合性。许多育种家还认为,亲本遗传距离越大,不同基因数目越多,则杂种优势越强。进一步的研究则发现:双亲的遗传差异与杂种优势呈二次曲线关系。表明双亲的遗传差异与杂种优势有着密切的联系,双亲的遗传差异越大,杂种所表现的优势就越强,反之亦然。因此,可以根据遗传差异指标,将亲本划分为不同的类群,群间具有较大的遗传差异,具有能配制出强优势组合的杂交种的潜力,而群内遗传差异较小,获得较强优势的组合的频率较小。由此看来,亲本分群具有简化强优势组合选配过程的潜在能力。关于杂种优势群和杂种优势模式,最早是在玉米育种中得到体现。20世纪40年代,美国玉米育种家通过对玉米杂交种的系谱追踪发现,大部分来源于Reid和Lancaster种质,并且这两种种质杂交配制出的杂交种具有很强的杂种优势。于是人们根据种质来源将玉米自交系进行分类,每一类即为一个“杂种优势群”,群间组合具有较强的杂种优势。杂种优势群在玉米杂交种生产中已广泛应用并形成了一定的模式,如美国玉米带的“Reid×Lancaster”,热带亚热带地区的“托克斯呸偌×苏湾1号”,欧洲的“早熟硬粒自交系×玉米带马齿自交系”,中国的“国外系×国内系”模式。宋希云等提出小麦“杂种优势型”的概念,是指在同一生态区经组配能产生强优势组合的不同类型而言。并且提出了“多穗型×大粒型”优势模式,孙家柱则提出“矮秆×大穗粒”、“矮秆×农艺亲本类”优势模式。陈立云等提出水稻“早×中”优势模式。2不同优势组的构建方法2.1利用本地资源,探索出杂种优势模式系谱分析法是在对种质进行分析的基础上,根据育种实践经验和血缘关系划分杂种优势种群,然后构建杂种优势模式。依据系谱关系来构建杂种优势群在玉米、小麦、水稻等作物取得了一定的成效,且分类的结果与育种实践基本一致。自1947年以后,美国人根据玉米自交系的来源把自交系划分为Reid和Lancaster两个优势群,发现两者间有很强的杂种优势,形成了著名的Reid×Lancaster(简称Lan.)杂种优势模式。后来依照地理来源和籽粒类型划分杂种优势群,并建立美国马齿型×欧洲硬粒型杂种优势模式。处于热带的发展中国家利用本地资源,探索出了一些很有发展潜力的杂种优势模式,如Texpeno×ETO、Tuson×Tuxpeno、古巴硬粒×expeon等。我国学者20世纪80年代初就采用系谱法对国内玉米杂交种的种质基础、杂种优势群及优势模式等进行了研究。吴景锋根据系谱推测,将我国玉米种质划分为国内系和国外系。曾三省也曾将我国种质划分为国内系和国外系两大类。王懿波等根据系谱分析将主要种质划分为5个杂种优势群、9个亚群,杂种优势利用模式10种主体模式和16种子模式。主要将小麦划分为普通小麦、斯卑尔脱小麦、密穗小麦等杂种优势群,并提出了普通小麦×斯卑尔脱小麦杂种优势模式。而在水稻种质中认为籼粳两大亚种就是两个杂种优势群,中国早籼不育系×国外恢复系的品种间的杂交模式为一类强优势杂交模式。杨振玉研究表明,长江中、下游早籼、北方早粳与东南亚热带籼稻配组均具有较大的杂种优势潜力,双方各自形成优势生态组群。孙传清等以培矮64S和N422S为母本与不同生态型品种配组,初步确定了美国稻、非洲稻、云贵粳以及华北粳中的改良品种是粳稻的优势生态型,太湖籼与云贵籼是籼稻的优势生态型。王象坤等从水稻起源与进化的角度,结合形态性状、光温生态环境、同工酶以及杂交亲和力等提出了亚洲栽培稻种→亚种→生态群→生态型→品种的五级分类体系,这对研究遗传差异和杂种优势的关系及水稻杂种优势群的划分具有重要的理论和实践指导意义。但是由于作物品种的系谱不完整甚至不清楚,制约着系谱分析法划分作物杂种优势群的应用。2.2育种家杂种优势群的筛选与配制通过数量遗传学的方法来划分作物杂种优势群的方法一般有:1)从亲本的特异性状出发,根据品种产量结构及其它性状的不同划分为不同的类群,进而探索不同群间组合杂种优势的大小,寻找最易获得强优势组合的类群。2)通过双列杂交,选取一定的性状(应包括产量构成因素)计算亲本间数量性状遗传距离或配合力,然后划分杂种优势群。3)利用双列杂交直接根据杂交种的产量来划分杂种优势群。而在实际操作中比较可行的技术路线则是先用双列杂交分析法对具有代表性的种质所配的组合做精细的配合力分析,划分出几个杂种优势群。筛选出几个标准测验种,然后改用NC-Ⅱ设计再对大量不清楚系谱的材料进行杂种优势群分析,找出可能的杂种优势模式,从可能的杂种优势模式的相应群体中选系,然后再配制出新的杂交组合。近年来,国内育种家通常采用NC-Ⅱ设计分析种质材料的特殊配合力,然后把材料间的特殊配合力做聚类分析,并结合F1产量、杂种优势、一般配合力来划分杂种优势群。如陈彦惠等根据杂种优势和配合力表现将我国玉米种质划分为四平头、旅大红骨、兰卡斯特、瑞得和难以分群的其他类型共五群;彭泽斌等还进一步对杂种优势类群间的F1产量、杂种优势与配合力的测定结果进行综合分析,提出了7个杂种优势利用模式,为玉米杂种优势利用提供了理论依据。陈彦惠等分析了代表中国温带玉米主要杂种优势群的5个自交系、3个改良群体与10个热带、亚热带群体之间的配合力、杂种优势和杂优组合模式。番兴明等根据杂交组合产量性状的配合力分析,初步将10个优质蛋白玉米自交系划分为4个杂种优势群和4种杂种优势模式。李明顺等采用NC-Ⅱ设计,分析了18个玉米自交系的配合力和杂种优势群,并将18个自交系分为兰卡斯特、瑞得、四平头、旅大红骨和PA群5群,并获得了9个强优势组合。李玉玲等用7个国内不同类群自交系测定了9个南斯拉夫玉米自交系的GCA和SCA,将9个南斯拉夫玉米自交系划分为5类。在研究过程中,育种家也提出了筛选与利用作物当地品种杂种优势群的原则和方法步骤。一是以产量和产量性状的一般配合力为指标,结合抗性筛选地方初级杂种优势群。二是以产量的特殊配合力为主要指标,以已确立的杂种优势群为主要测验种,筛选出杂种优势模式。三是通过杂交、回交、轮回选择等方法,将强优势模式种质进行改良,形成新的杂种优势群和杂种优势模式。2.3分子标记法2.3.1多态性分析在遗传上的应用若干研究表明,RFLP标记能够克服多数生化标记产生的局限性。这种标记具有高辨认能力,因而,它们用于确认杂种优势群很方便。研究也发现用RFLP构建杂种优势群有价值,可用于没有系谱记录或衍生于混合群杂交组合的杂种优势群划分。Lee等最早利用RFLP构建杂种优势群。之后,许多学者对作物开展了用RFLP来划分杂种优势群的研究,C.Livini利用RFLP分子标记技术成功地将40个玉米自交系分为3大杂种优势群,并发现它们的分类与系谱关系非常一致。Mumm等利用46个RFLP探针酶组合将美国玉米生产上常用的148个自交系划分为LSC和BSSS两大群,11个亚群。Dubreuil等利用63个RFLP探针酶组合将欧洲和北美的116个自交系划分为马齿和硬粒两大群,12个亚群。Zhang等对12个籼型和14个粳型水稻品种用RFLP分析后指出籼稻的遗传多样性比粳稻丰富。Zheng等用160个RFLP标记对我国水稻的21个广亲和品种、3个籼稻和3个粳稻进行检测,构建了亲缘关系的树状图,并对广亲和品种在亚种间杂种优势利用上的潜力作了探讨。孟金陵等用RFLP标记对59个甘蓝型油菜品种的遗传多样性的分析结果表明,46个中国品种可划分为6组,9个欧洲冬油菜聚成的一组与中国的6组间存在较显著的遗传差异,并提出可用欧洲冬油菜扩大中国油菜的遗传基础、杂种优势利用模式可采用中国油菜与欧洲冬油菜杂交。Siedler等利用RFLP标记研究了52个欧洲冬小麦、9个春小麦和20个斯卑尔脱小麦的遗传差异,普通小麦和斯卑尔脱小麦分别聚为一类,在普通小麦中9个春小麦聚成一类,冬小麦的聚类结果与其来源一致,而且有共同血缘的品种聚成一类。袁力行等利用RFLP标记将29个广泛应用的玉米骨干系划分为四平头、旅大红骨、兰卡斯特、瑞得和PA群共5类,划分结果与系谱分析基本一致,并把系谱来源不清的种质划分到相应的杂种优势群。黄益勤等利用RFLP标记将我国南方玉米区广泛利用的41份自交系和代表美国主要玉米杂种优势群的4份美国自交系划分为热带种质、Mo17、FRB73、地方类群Ⅰ、地方类群Ⅱ和330或Oh43六大类群。但一系列的研究结果表明,RFLP遗传距离与杂种优势间的相关不明显,这就限制了RFLP构建杂种优势群的实用性。原因可能是,用未加选择的RFLP标记所估计的遗传距离对预测杂种优势作用不大,应寻找与所研究性状紧密连锁的那些标记位点。徐云碧等提出为了将以标记为基础的方法成功地应用于杂种优势预测,基因组必须被均匀分布的标记所饱和,或者必须存在高度的非连锁平衡的看法。Martin等认为如果影响经济性状的大多数QTL被标记,则根据有选择的一套分子标记计算的遗传距离理论上应与杂种表现相关。周洪生认为如能将影响产量的多数位点定位于染色体上,研究产量性状时有意选择这些位点,结果可能令人鼓舞。以上观点说明与杂种优势有关的数量性状基因定位可能是解决问题的关键。因此,如果划分杂种优势群时选择那些与杂种优势有关的QTL连锁的分子标记,以此方法划分的杂种优势群可能有利于强优势组合的选配。2.3.2rapd分子标记在其他蔬菜品种中的应用大量研究发现,RAPD技术具有很高的灵敏性,理论上所检测的遗传变异可覆盖整个基因组,可将亲缘关系较近的品种分开,将它们归于不同的类群。Halward等利用10个引物对花生的29个野生种进行RAPD检测,建立了它们的亲缘关系图,其结果与经典方法所得结果完全一致。LYU和HTNguyen利用PCR与RAPD对13个水稻品种进行亲缘关系分析。Zhang等利用RAPD把8个水稻亲本划分为三类,与系谱分析结果一致。XYang、SusanE等对芹菜、洋葱等蔬菜也进行了类群划分。孙其信等发现分子标记可以确定小麦亲本之间的亲缘关系,并进而可以帮助划分杂种优势群;并利用RAPD技术将40个小麦品种分为两群,其中的38个冬小麦又分为两个亚群。刘新芝等利用RAPD标记首次对我国玉米自交系进行了杂种优势群划分,将我国玉米种质分为6群。张超良等报道应用RAPD技术揭示玉米自交系间存在广泛的遗传多态性,找出分子标记,区分不同的自交系。孙致良等报道了RAPD技术适用于玉米自交系杂种优势群的划分及其它以亲缘关系分析为基础的玉米育种研究。吴敏生等利用RAPD技术将24个优良的玉米自交系划分成11类,其划分结果与已知系谱基本一致。孙世孟等以RAPD标记进行的聚类分析,将山东玉米优良自交系分为三大类群:第一大类群由黄早4及其衍生系组成,包括三个亚群;第二大类群包括478和488两个姊妹系;第三大类群则由107和Mo17等构成。李云海等对我国主要杂交水稻亲本的RAPD鉴定及遗传关系研究表明,应用面积较大的恢复系与雄性不育系分别聚类于不同的类群。毛家宁等利用RAPD分子标记对三组三系杂交水稻及亲本的遗传分析和鉴定表明,利用这些标记能有效地区分各组合中不育系、保持系、恢复系和F1,并能看出各组合中不育系与保持系、不育系与恢复系、F1与亲本间的遗传关系。以上研究表明,RAPD技术不仅可以揭示作物间的亲缘关系、对作物进行杂种优势群分类,而且可以鉴定新的杂种优势群、亲缘关系、还可以将一些未知亲缘关系的作物种质进行杂种优势群分类。2.3.3杂种优势群划分SSR标记,又称为简单重复序列,是建立在PCR反应基础之上的一种遗传标记。与其他DNA标记相比,因具有遗传方式简单、共显性、多态性好、不需要大量的DNA、操作简便、重复性好、稳定可靠等特点,在作物育种上的应用研究发展很快,尤其在植物的起源、分类上已广为应用。如对玉米、小麦、水稻、大豆等作物的研究表明,SSR标记可有效地应用于作物种质的遗传变异研究及类群划分。在玉米的杂种优势群划分研究中,不同学者采用不同的分子标记方法都成功地对玉米自交系进行了杂种优势群划分,并发现它们的分类与系谱关系非常一致。Smith等报道了利用131对SSR引物对58个玉米自交系的划分结果。并与RFLP标记进行比较,表明两种划分结果高度相关(r=0.85),并与系谱分析基本吻合。崔国惠等在小麦上的遗传差异研究表明,SSR分子标记可以在亲缘关系较近的品种间检测遗传差异,评估不同品种间的异质性。袁力行等用66对SSR引物将29份自交系划分为5个类群。李新海等利用SSR标记研究了21个玉米自交系的遗传变异。朱作峰等用48对SSR引物和50个RFLP探针对来自6个生态型的57份水稻材料之间的遗传差异进行了比较分析,结果表明,无论是亚种间还是亚种内,SSR检测到的多态性均高于RFLP标记,尤其是评价亚种内品种间的差异要明显优于RFLP标记。刘杰等采用SSR和杂种优势聚类方法分析我国15个玉米自交系的遗传变异,并初步进行了杂种优势类群划分,结果表明,应用SSR聚类分析的结果与系谱关系相一致,与杂种优势聚类分析相比较,SSR方法具有效率高、结果可靠、可标准化的特点。番兴明等利用SSR标记技术对18个优质蛋白质玉米自交系和4个代表国内主要杂种优势群的普通玉米标准测验种进行了杂种优势群划分,将其划分为4类,其结果与田间产量配合力划分结果及系谱分析基本一致。李新海等利用SSR标记将70份我国主要玉米自交系划分为四平头、旅大红骨、PA、PB、BSSS、Lancaster等6个类群,划群结果与其系谱和育种家经验基本相符。所以,SSR标记必将成为作物遗传差异及作物杂种优势群划分的首选标记方法。3进行遗传多样性改良合理地选择亲本种质是作物杂交育种取得成效的基础,无论是自交系选育、综合种合成,还是杂交种选配,都必须首先进行这项工作,而亲本选择成功最简单最有效的途径就是先划分出优势群,建立起优势模式,合理划分作物优势类群构建作物杂种优势利用模式,对作物进行杂种优势群划分,进而建立相应的杂种优势模式,是提高作物育种效率、减少盲目性的重要基础工作。20世纪80年代以来,我国作物种质改良取得了明显成效,大批国外种质被引入并大量导入我国近代种质,我国种质已不能再用国内、国外两类加以区分。根据系谱来源、遗传特点及形态特征等,结合育种实践将我国作物种质进行了初步分群,又根据配合力、杂种优势、中亲优势值对玉米、水稻、小麦等作物的产量等性状进行了聚类分析,对初步分群结果进行了