人工草地种植密度效应与水分利用效率动态格局研究

人工草地种植密度效应与水分利用效率动态格局研究

作为干旱的典型半干旱地区，洛杉矶高原是一个集农业、林业和畜牧业于一体发展的自然区域，交错带明显。这是干旱生态植被的丰富区域，包括大量优良的牧草植物资源。一些优良的花卉和植物，如胡枝子、沙打旺和三叶草，是洛杉矶高原西北干旱地区种植的重要优良植物。加强对这些优良植物的生活型和生态适应性的研究，对该地区植物资源的保护和合理利用具有重要的理论和实践意义。植物竞争种间关系包含了一定的化感作用,但导致资源利用水平差异的驱动力多指竞争效应。而植物个体竞争能力决定其在群落中能否生存及其在群落中的重要性。研究发现决定植物竞争能力的代表性状是植物个体的总生物量、地上生物量、地下生物量、株高及叶面积等。在自然群落中,植物个体竞争能力无疑是植物适应生态关系与胁迫环境的重要指标。在半干旱地区,种群内个体之间对有限水资源的竞争加剧。如春小麦(Triticumaestivum)水分利用研究中发现,老品种定西24与和尚头比现代品种陇春8139和高原602对水分竞争力较强,同时发现随人工选择和自然进化历程,现代品种陇春8139和高原602却显示出较强的耐旱能力,根据建立在植物生活史特征基础之上的最大生长率种间竞争理论,这种现象说明了植物竞争力取决于物种的资源捕获潜力,并且竞争强度随生境生产力的增加而增强。对于在生态脆弱的黄土高原地区,导致植物水分利用格局的机制不甚清楚。因此本研究采用大田试验,以豆科牧草苜蓿(人工草地豆科牧草)和沙打旺(半人工半自然选择的产物)为研究对象,运用deWit生态替代竞争理论比较2类植物种的竞争能力、分析竞争力与土壤水分利用效率之间的关系,试图从种间关系角度探讨竞争与资源有效性的关系,明确2种牧草水分资源利用格局的驱动机制,为深入阐述植物抗旱的生物学基础,揭示其生态适应过程和生活史对策,为适合在西北干旱半干旱地区建立稳定的人工草地和合理管理利用提供重要理论依据。1材料和方法1.1活性物质及土壤条件大田试验在中国科学院长武农业生态综合试验站进行(2004-2006年),试验区位于黄土高原渭北旱塬陕西长武县西12km的陕甘交界处(35°14′N,107°41′E),是黄土高原综合治理的典型示范区,行政上隶属于长武县洪家乡王东、丈六2个行政村,总面积813km2,地势北高南低,地貌分为北部塬面和南部沟壑2大单元,分别占土地总面积的35%和65%。试验区海拔1220m,气候为暖温带半湿润大陆性气候,年均温9.1℃,年均降水量584.1mm,无霜期171d,地下水埋深为60m,年日照时数2226.5h,年总辐射量4835.75J/cm2,≥0℃年活动积温为3688℃,≥10℃年活动积温为3029℃。试验区土壤为中壤质黑垆土,全剖面土壤质地疏松,孔隙率占50%左右,是较好的旱作土壤。该区经过长期的农业开发,自然植被已被破坏,土地利用现状主要是农田、森林、果园和镶嵌的小块草地以及居住用地,主要农作物是小麦、玉米(Zeamays)等。塬坡、梁坡、沟坡乔、灌、草盖度均在70%以上,无灌溉条件,属于典型的旱作农业区。1.2不同立地条件下地区生物替代试验设计本试验采用2种豆科牧草苜蓿和沙打旺,分别属于苜蓿属和黄芪属,发芽率为98.5%和95.2%,种子净度97.6%和97.5%,千粒重1.943和1.285g,产地分别为甘肃肇东和陕西安塞。根据deWit提出的生物替代试验,在本研究中设计3个总密度,而2个物种密度比例为0∶1,1/2∶1/2和1∶0。沙打旺和苜蓿密度分别为20,80和320株/m2,单播和混播2种方式,共9个处理,各处理均重复3次,形成27个组合(小区),具体设计见表1。1.3林分测定基本参数为大田小区试验在长武站王东区进行,每小区为4.0m×2.5m,土壤为中轻壤,播前每m2施加0.6kg农家肥作底肥。2004年5月26日播种,2种牧草种子均为撒播,根据发芽率、千粒重和净度计算预定播种量。种子出苗后及时间苗至预定密度,8月25日苗期稳定,而后在2004年10月,2005年4,5,6,7,8和9月根据样方收获法(1m×1m)分别按处理齐地刈割牧草,对混播处理分出2种牧草,均在80℃杀青、烘干至恒重,取地上生物量干重。2种牧草调查期内每月降水量由长武试验站气象观测场测定。而土壤水分从2005年6-10月均用中子仪每月测定0～500cm水分,0～200cm每10cm测定1次,200cm以下每20cm测定1次。根据公式:Y=80.14X/938-1.0068把中子仪数据(X)转化为重量百分比(Y)。生物量绝对累积速率分别根据以下公式计算:绝对生长速率(absolutegrowthrate,AGR):AGR=(Wi+1-Wi)/(Ti+1-Ti)式中,Wi+1和Wi分别表示Ti+1和Ti时刻的地上生物量,W为地上生物量干重,T表示牧草产量形成天数。植物耗水量用农田水分平衡法计算,简化的水分平衡方程式为:ET=P-Δw式中,ET为作物耗水量,P为降水量,Δw为时段末与时段初土壤贮水量之差(单位均为mm)。其中土壤贮水量表达式为:Sω=d×r×w×10式中,Sω为土壤贮水量(mm),d为土层厚度(cm),r为土壤容重(g/cm3),w为土壤含水量(%)。植物群体水分利用效率(wateruseefficiency,WUE)为植物消耗单位水量生产出的经济产量或生物产量,其表达式为:WUE=Y/ET式中,WUE为植物水分利用效率(kg/mm·hm2),Y为生物产量(kg/hm2),ET为生育期内耗水量(mm)。根据相对总生物量公式测定2种牧草种间资源利用关系:RYT=YAB/YAA+YBA/YBB式中,A,B分别为苜蓿和沙打旺;YAB为混播中A的测定值,YBA为混播中B的测定值,YAA为单播中A的测定值,YBB为单播中B的测定值。RYT值表明2个植物间的相互关系及对同一环境资源的利用,当RYT>1时,植物种占有不同的生态位,利用不同的资源,表现出一些共生关系;RYT=1,植物种间利用共同的资源;RYT<1,表示植物间的相互拮抗关系。植物间竞争力的大小用相对竞争率表示,即:CRB/A=/式中,YAB、YBA、YAA、YBB表示意思同上,ZAB为混播中A的比例,ZBA为混播中B的比例。当CRB/A>1,表示B的竞争力>A,CRB/A=1,表示A和B竞争力相同;当CRB/A<1,表示B的竞争力<A。1.4处理数据数据分析通过Excel2000和SPSS10.0完成。2结果与分析2.1用于降水和土壤分析2.1.15年5月至2001年7月降水2004年5月-2005年10月,试验区降水表现为3个阶段(图1a),其中2004年5月-2005年4月为降水缓慢增加期,而2005年4月后-9月为降水下降期,而2005年9-10月为降水突增期,在生长期内2005年5月降水最少,10月降水最多,在生长期内月平均降水量为32.27mm。2.1.2中密度和高密度土壤水分变化特征在低密度下苜蓿和沙打旺单播和两者混播时土壤水分变化趋势相同(图1b),2004年5-10月为土壤水分突增期,之后到2005年6月为土壤水分突降期,2005年6-10月为土壤水分缓慢变化期,后2个时期的转折点均为2005年6月。苜蓿单播与两者混播处理的土壤水分变化接近,只是在2004年10月苜蓿单播时土壤水分稍高于两者混播,沙打旺单播与苜蓿单播和两者混播处理时土壤水分最高月和最低月均分别出现在2004年10月和2005年9月。但沙打旺单播时土壤月平均水分(16.67%)高于苜蓿单播和两者混播处理(15.63%和15.65%),3个处理土壤水分在13.9%～19.2%变化。在低密度下平均月土壤水分单播沙打旺>两者混播>单播苜蓿。在中密度下苜蓿和沙打旺单播和两者混播时土壤水分与低密度下三者处理变化趋势相同(图1c),均分为土壤水分突增期、土壤水分突降期和土壤水分缓慢变化期3个阶段,只是中密度混播处理导致土壤水分突降期和土壤水分缓慢变化期的土壤水分转折点从单播的2005年6月提前到2005年5月。在2种牧草幼苗期和返青期之间3个处理的土壤水分变化相同,但2005年5-10月沙打旺单播时土壤月平均水分(14.37%)高于苜蓿单播(13.84%),而后者又高于两者混播处理时的土壤月平均水分(13.37%)。中密度下3个处理的土壤水分出现最高点和最低点的月份与低密度一致,中密度下3个处理土壤水分变化范围为13.1%～18.6%。在中密度下平均月土壤水分单播沙打旺>单播苜蓿>两者混播。在高密度下苜蓿和沙打旺单播和两者混播时土壤水分(图1d)与中低密度下三者播种方式处理变化趋势相似,均存在土壤水分变化的3个时期,高密度3种播种处理的土壤水分重合期与中密度相同,均为2005年4月。在2005年5-10月沙打旺单播时土壤月平均水分(15.65%)高于两者混播处理(13.49%),而后者又稍高于苜蓿单播时的土壤水分(13.30%)。高密度下3个处理的土壤水分出现最高点和最低点的月份与中低密度一致,而高密度下3个处理土壤水分变化范围为11.9%～18.7%。在高密度下平均月土壤水分单播沙打旺>两者混播>单播苜蓿。3种密度下土壤水分随生育期变化相似,均呈下降趋势,但不同播种方式处理土壤水分均表现为低密度>中密度>高密度。2.1.3土壤水分利用效率不论中低密度还是高密度水平下,3种处理之间土壤水分利用效率差异显著(P=0.05)(图2)。低密度下单播苜蓿和单播沙打旺土壤水分利用效率变化相近,总体均表现为下降趋势(图2a)。在2004年5-10月单播沙打旺土壤水分利用效率大于单播苜蓿,而2004年10月-2005年10月单播苜蓿土壤水分利用效率均大于单播沙打旺,但在2005年8月沙打旺土壤水分利用效率却大于苜蓿。苜蓿和沙打旺混播处理在2004年5月-2005年4月土壤水分利用效率持续增加,但低于单播苜蓿和沙打旺处理。在2005年4-6月为土壤水分利用稳定时期,可能降水与植物利用达到平衡。在2005年6-10月土壤水分利用效率曲线基本与单播苜蓿相近,但稍高于单播苜蓿的土壤水分利用效率。低密度下月平均土壤水分利用单播苜蓿>2种牧草混播>单播沙打旺。中密度下3种播种方式土壤水分利用均分为2个阶段(图2b),苜蓿与沙打旺混播在2004年5月-2005年5月为土壤水分利用逐渐增加时期,而2005年5-10月为土壤水分利用逐渐降低时期。而单播苜蓿与单播沙打旺在2004年5月-2005年6月和2005年6-10月分别为土壤水分利用逐渐增加和降低时期。在土壤水分利用渐增阶段,土壤水分利用为2种牧草混播>苜蓿单播>沙打旺单播。而在土壤水分利用渐减阶段,单播苜蓿>单播沙打旺>2种牧草混播。中密度下月平均土壤水分利用2种牧草混播>单播苜蓿>单播沙打旺。高密度下单播苜蓿和2种牧草混播土壤水分利用效率变化相近(图2c),均表现为双峰曲线,2个处理分别在2005年5月和6月开始出现峰值,而后在2005年9月同时达峰值,单播苜蓿土壤水分利用2峰值为12.91%和10.82%,而2种牧草混播为10.01%和10.14%。而单播沙打旺在2004年5月-2005年4月土壤水分利用效率逐渐增加,在2005年4-6月单播沙打旺土壤水分利用稳定,而在2005年6-10月土壤水分利用与单播苜蓿和2种牧草混播相似,近似“V”型变化,这阶段土壤水分利用效率单播苜蓿>2种牧草混播>单播沙打旺。高密度下月平均土壤水分利用单播苜蓿>2种牧草混播>单播沙打旺。2.1.4不同密度牧草水分利用效率比较低密度处理下,沙打旺和苜蓿单混播4种处理在2004年5月-2005年6月牧草群体水分利用效率平稳较低,4个处理群体水分利用效率差异不显著(图3a),在2005年7月单播沙打旺首先达到最大水分利用效率(106.64kg/mm·hm2),在2005年8月单播苜蓿、混播下沙打旺和混播下苜蓿均达到最大水分利用效率(241.26,35.96和441.73kg/mm·hm2)。低密度处理下4个处理牧草平均群体水分利用效率比较为混播下苜蓿>单播苜蓿>单播沙打旺>混播下沙打旺。中密度处理下,在2004年5月-2005年5月,混播下苜蓿、单播沙打旺和单播苜蓿群体水分利用效率表现为不规则变化,但均显著大于混播时沙打旺的群体水分利用效率(图3b)。在2005年6月混播苜蓿群体水分利用效率达到峰值(342.09kg/mm·hm2),而在2005年8月单播苜蓿和单播沙打旺均达到峰值(350.06和99.53kg/mm·hm2)。中密度下2种牧草平均群体水分利用效率比较为混播下苜蓿>单播苜蓿>单播沙打旺>混播下沙打旺。高密度处理下,在2004年5月-2005年9月混播下苜蓿、单播沙打旺和单播苜蓿群体水分利用效率表现为双峰曲线变化,均显著大于混播下沙打旺群体水分利用效率(图3c)。在2004年10月和2005年8月均为单播沙打旺和单播苜蓿群体水分利用效率峰值出现时期,其中单播苜蓿2峰值为70.43和142.17kg/(mm·hm2),而沙打旺为105.67和68.24kg/(mm·hm2)。而混播下苜蓿在2004年10月和2005年6月分别出现峰值(80.33和102.18kg/mm·hm2)。高密度下2种牧草平均群体水分利用效率比较为单播苜蓿>混播下苜蓿>单播沙打旺>混播下沙打旺。2.2三种关系2.2.1牧草混播密度和高密度对牧草资源利用的影响沙打旺和苜蓿的种间资源关系在中密度下显示出较宽的资源共享生态位(图4a),主要表现在2005年5-8月,而低密度和高密度显示出稍窄的资源共享生态位,主要为2005年4-7月。在本试验实际的3种混播密度下,2种牧草返青后的生长期内均显示出一定的资源共享关系,表明了混播处理下2种牧草种间竞争导致生态位分离,以至于利用不同的资源,从而显示出一定的资源利用差异性。从平均资源关系趋势图得出资源共享程度中密度>高密度>低密度。2.2.2中密度、低密度对苜蓿相对竞争力的影响3种密度下整个生育期内苜蓿的相对竞争力均高于沙打旺(图4b),其中平均相对竞争力比较为高密度>中密度>低密度。在低密度和中密度下苜蓿对沙打旺的相对竞争力随生育期变化平缓,并且低密度下在2004年5-10月沙打旺的竞争力强于苜蓿。而高密度下苜蓿对沙打旺的相对竞争力随生育期表现为明显升高趋势,并且显著高于低密度和中密度下的相对竞争力,在2005年8月相对竞争力达到最大。3讨论3.1不同立地条件对土壤水分资源效应的影响本研究选择豆科牧草苜蓿(人工)与沙打旺(半人工)为对象,在大田自然干旱条件下,通过植物竞争替代试验,把生产力指数转化为竞争力指标,分析土壤水分利用状况,得出中高密度、单混播下2种牧草地上生物量与地上生物量绝对生长速率与牧草群体水分利用效率显著正相关,表明了人工选择和种间竞争有利于苜蓿群体水分利用效率提高,从而提高其牧草生产力。但徐炳成和山仑指出沙打旺叶片对土壤水分的瞬时利用效率均高于苜蓿。沙打旺在低水分时地下部与地上部生物量比和根长/株高在不同水分条件下亦高于苜蓿,但在高水分下苜蓿单位水分消耗所形成的生物量较多。只是高水分生长条件易于苜蓿生产效率的发挥,但沙打旺对土壤水分环境变化的稳定性较强。本试验发现不论单混播条件苜蓿生产力均高,种群水分利用效率也高,而沙打旺相比较低。在宁南山区也发现苜蓿群体水分利用效率高,生长强烈耗水可引起深层土壤干燥化,甚至会导致苜蓿生长逐年衰败,其净生产力的高低与土壤水分生态环境条件之间为相互作用、相互制约的均衡关系。而梁一民等得出沙打旺草地2～9年的产草量是同期封禁天然草地的7.6倍,而总耗水量仅为1.1倍,沙打旺草地可使大量降水和土壤储水变为有效水用于干物质生产。本研究发现在低高密度下平均月土壤水分单播沙打旺>两者混播>单播苜蓿,在中密度下平均月土壤水分单播沙打旺>单播苜蓿>两者混播,月平均土壤水分利用效率与平均月土壤水分相反。3种密度下土壤水分随生育期变化相似,均呈下降趋势,但不同播种方式处理土壤水分均表现为低密度>中密度>高密度。因此随播种密度增大,不同播种方式平均土壤水分利用效率逐渐增大。在3种密度下混播苜蓿对沙打旺相对竞争力在2005年6月较高,可能是黄土高原2004年秋季降水补充量对牧草返青,特别在春季开始生长时的土壤有效水分起决定作用,此时的土壤水分对于牧草生长非常重要,在种间竞争诱导下土壤水分利用效率和牧草群体水分利用效率增大,从而导致混播下苜蓿产量显著高于沙打旺。本研究中低中密度处理下4个处理牧草平均群体水分利用效率比较为混播下苜蓿>单播苜蓿>单播沙打旺>混播下沙打旺。高密度下2种牧草平均群体水分利用效率比较为单播苜蓿>混播下苜蓿>单播沙打旺>混播下沙打旺。因此,土壤水分资源效应为干旱半干旱区牧草生长的重要影响因素,刘国华等发现岷江土壤水分是干旱河谷灌丛植被生长的主要限制因素。此外,植物对密度和时空的反应体现在植物种群随生境与时间的调节及种群动态变化,杜文华等发现紫花苜蓿群体密度相应增大时,单个植株获得的水分和土壤养分减少,枝条的生长受到限制,而种植密度也是影响植物竞争力的关键因素之一。3.2沙打盛对苜蓿生产力的影响种间竞争系指2个以上不同有机体或物种间阻碍或制约的相互关系,它是塑造植物形态、生活史的主要动力之一,并对植物群落的结构和动态具有深刻的影响。苜蓿与沙打旺的种间资源关系与混播总生物量和土壤水分利用效率呈显著正相关,而苜蓿对沙打旺的相对竞争力与混播处理中苜蓿对沙打旺生物量比和群体水分利用效率比呈显著正相关。Singh指出土壤水分和营养是影响植被生产力的主要因素,而竞争种的存在直接影响植物资源利用的有效性。有时土壤水分比土壤氮素更能影响物种种间竞争效应,尤其在土壤深层水分竞争更加激烈,特别是干旱半干旱地区在降水季节物种种间竞争明显。从平均资源关系系数得出资源共享程度中密度>高密度>低密度,但3种密度下整个生育期内苜蓿的相对竞争力均高于沙打旺,其中平均相对竞争力系数高密度>中密度>低密度。苜蓿对沙打旺的相对竞争力与混播处理中苜蓿对沙打旺的地上生物量比和群体水分利用效率比有显著正相关关系,可能是共存物种由于生态位在一定层次的重叠效应,导致物种的种间竞争,从而向资源利用分离的方向演替,以至于沙打旺有一定的生产力,但在同一资源消耗的时间错位导致苜蓿提前利用水分,从而发生随时间地上生物量比例逐渐降低。反之,苜蓿的生产力在混播中随密度增大和生育期逐渐增大,可能两者混播总密度效应和其潜在的入侵性显著影响沙打旺的生长和其相对竞争力,主要原因应该为苜蓿比沙打旺在从冬春到夏秋季节对水分竞争更强,导致沙打旺水分资源有效性降低和植株生长受到显著影响。由此可见,植物生产力、水分利用效率与植物竞争能力三者可能共同构成胁迫环境,包括旱生、低温环境中混播牧草生活史对策的主要特征。3.3种间竞争与混播压力Grime的最大生长率理论指出竞争成功主要为高的资源捕获潜力和最大营养组织生长率的物种。本研究中苜蓿