杉木种源及其无性系间开花的差异性研究

杉木种源及其无性系间开花的差异性研究

楠木f.f.c.自然分布于印度、缅甸、泰国和老挝。这是世界上最著名的材料树种之一，被称为“万木之王”。具有生长速度快、质地美观、用途广泛的特点。木材价格高，在亚热带和南亚广泛种植。它是世界上人工林栽培面积最大的四种树种之一，也是单位面积经济效益最高的造林树种。我国引进柚木栽培已有170多年历史,在遗传改良和栽培技术方面做了系统的研究,推广种植范围遍及10个省(自治区)60多个县(市),总面积约1.5万hm2。近年来,我国对珍贵树种的研究和推广越来越重视,带动了柚木这一名贵用材树种的发展,华南适宜种植区的林业公司和广大林农掀起了柚木种植的热潮,采用柚木无性系造林是柚木人工林发展的趋势,中国林业科学研究院热带林业研究所柚木优良无性系组培苗是国内柚木良种的唯一来源,呈现供不应求的态势;而通过柚木种质资源选优后营建的嫁接无性系种子园所生产的种子是营建柚木商品林种苗的补充来源和有力保障。国内外柚木种子园都存在结实晚、种子产量低的问题,座果率只有3.5%,因此,找出柚木种子园低产的原因,提高种子产量,是目前亟需解决的问题。有报道指出,这与花粉少、授粉昆虫不足、自交率高(20.4%)、不亲和(97.51%)、花期雨季和高温不利昆虫传粉且造成落花落果有关。要弄清一个树种的开花结实情况及其产量的影响因素,必须要了解它的开花生物学特性和不同无性系的开花结实差异。在此基础上,选择出一批遗传优良、花期一致、种子产量高的柚木无性系作种子园建园材料,才是营建高产、优质的柚木种子园的前提条件。基于此目的,在海南尖峰岭热带林业研究所试验站柚木嫁接种子园开展了不同无性系开花与结实特性的研究。1材料和方法1.1台风影响次数2个柚木无性系种子园均位于海南尖峰镇热带林业研究所试验站内,地处热带北缘,北纬18°42′东经108°49′,属热带季风气候。年平均温度24.5℃,年平均降雨量1500mm,蒸发量1884mm。11月至翌年5月为月降雨量<30mm的干旱季节。台风影响次数为2.7次/年。种子园海拔50~90m,土壤为褐色砖红壤,pH5.6~6.0。1.2材料和方法1.2.1不同无性系生长情况10年生种子园的无性系来自7个种源共40个无性系,其中4个印度种源3070、3071、3072和3074的无性系数分别为8个、13个、4个和3个,尼日利亚种源的无性系1个,海南尖峰岭国内次生种源(缅甸)无性系9个和海南南山岭国内次生种源(泰国)无性系2个。2007年底对10年生柚木种子园内40个无性系7个重复的开花结实情况做了观测记录。2008~2010年于花期在10年生柚木种子园开展了柚木缅甸种源和印度种源及由其选优嫁接繁殖而来的不同无性系的开花特性的观察记录,对花期和日开花时间和最佳授粉时间进行了详细的观察记录。1.2.2不同无性系种子产量的比较30年生种子园9个无性系均来自海南尖峰岭国内次生种源(缅甸)。2007年底对30年生柚木种子园内9个无性系的每个单株的种子收集,统一晒干后称重,用SPSS13.1进行了不同无性系平均每株种子产量的方差分析和多重比较。2结果与分析2.1不同的树木起源及其繁殖的无性系花粉特性2.1.1种源及盛花期对不同柚木种源及其无性系花期的多年观察表明,海南柚木主要花期为6~10月,延续时间较长;其它月份也可观察到开花,但过早过晚开花往往都难以正常结实,或结实种子质量低。总体情况下,印度种源花期比缅甸种源早1~2个月,印度种源花期6~9月,缅甸种源花期7~10月。二者的盛花期也不完全一致,印度种源盛花期在7~8月,缅甸种源盛花期在8~9月。由此可见,柚木不同种源间的自由授粉存在较大的时间局限性。2.1.2最佳授粉时间印度种源及其无性系的日开花时间也早于缅甸种源及其无性系。晴天,印度种源在08:00~09:00时花开放,09:00~11:00时花粉活力最旺盛,10:00~13:00时为柱头最佳授粉时间。缅甸种源10:00~11:00时花开放,11:00~13:00时花粉活力最旺盛,12:00~15:00为柱头最佳授粉时间。当天开放的花朵、花瓣和生长在花瓣上的雄蕊一同在傍晚时脱落。一个柚木花序共可开2700朵±240朵小花,每天开小花1%~3%,一个花序的开花时间可延续1~1.5个月。因此,印度种源可以很好的接受到缅甸种源的花粉,而缅甸种源在最佳授粉时间较难得到印度种源的花粉,同时很可能错过了印度种源花粉的最旺盛活力期,缅甸种源更多的局限于种源内的杂交。2.1.3无性系间自然授粉的机会不同柚木同一无性系的花期基本一致,但相同种源不同无性系间的花期也存在一定的差异,虽然大部分花期是在重叠时间区内,但开始或结束时间差别可达1~2个月,因此,部分无性系间可能失去互相授粉的机会,这不利于种源内不同单株或种源内不同无性系间的自然授粉。2.21不同无性系的麻黄开枝率柚木种子园不同无性系10年生时开花结实情况见表1,不同无性系和同一无性系的不同单株间始花年龄不同。10年生时,40个无性系中只有16个开始进入开花结实期,占总无性系数的40%。不同无性系进入开花结实的单株所占百分率差异也较大,74-18开花率最高,达到57.14%;其次是7813和71-19,为42.86%。因此,营建柚木种子园,要选择花龄尽量一致的不同无性系。2.33种子产量和培养系数对30年柚木种子园不同无性系平均每株的种子产量进行方差分析,结果见表2,不同无性系间平均每株种子产量的差异显著(p<0.05)。从表3可看出,7556无性系平均每株种子产量最高,除了7517无性系,7556和其它无性系平均每株种子产量差异显著,7556无性系是最低的7521无性系的5.25倍。由此可见,营建柚木种子园,不但要考虑建园无性系的遗传品质,还要注意它们的单株种子产量。另外,不同无性系的保存率也会稍有差别。3树种间、无性系间的杂交促进了林木分子园的结构调整(1)营建林木种子园,就是要用遗传品质优良、遗传多样性丰富的材料,通过自由杂交授粉的方式,生产优质的种子来满足林业生产的需要。为了获得遗传增益高的自由授粉杂交种子,柚木研究人员分别选择了9个无性系和40个无性系营建了2个种子园。然而,其产量受多方面的因素限制。柚木属于异花授粉结实的树种,自交不结实率达97.51%,因此,花期的一致性是柚木种子园的产量高低的关键因素。本研究结果表明,不同柚木种源间及其繁育的不同无性系间的花期不完全一致、日开花时间、散粉时间、花粉活力最旺盛时间和最佳授粉时间差异大都是柚木种子园低产的重要原因。柚木同一无性系的不同单株的花期基本一致,同一无性系内的自由杂交授粉比较容易,而不同种源间、不同无性系间的自由杂交存在较大的时间局限性。Rajesh等研究报道,地理距离越近的柚木种源和遗传性越近的无性系花期也越一致。(2)营建种子园的材料不但需要花期一致,而且进入开花结实树龄早。柚木个体进入花龄普遍要在8~10年生后,个别27年未见开花。本研究对10年生柚木种子园40个无性系观测发现,不同无性系间进入花龄不一致。40个无性系中进入花龄的无性系数占40%,其它60%的无性系无一株开花。同一无性系的不同单株进入花龄也不一致,74-18开花率最高,达到57.14%。可见,柚木开花不但受遗传因素控制,还受环境等外界因素的影响,这说明人工物理或化学措施促进柚木提早开花结实可能有较大的潜力,在建园时将不同无性系的搭配设计及其经营管理也可作为是提高柚木种子园产量的一条途径。(3)树木开花结实量受树体生长情况、土壤营养、光照、温度和花粉量等因素的影响,也受遗传因素所控制。方差分析表明,在30年生的柚木