贡嘎山低海拔森林植物冷杉生长与非结构性碳水化合物含量研究

贡嘎山低海拔森林植物冷杉生长与非结构性碳水化合物含量研究

低温、干旱、养分不足、强风、碱和水分胁迫等。森林的分布可能会受到影响，并形成各种森林分布的限制。高山街是“最显著的植被边界，即当山达到一定高度时，森林分布的上限”。在自然条件下，高山线通常不是一条完整的直线，而是一个过渡区。一般来说，高山街是一个有单独直茎（非丛生）的活立地，高度3m，郁闭度30%的气候分布上限。全球高山林线归根结底是一条低温界限.低温直接影响林线树木的生长与发育,或通过植物生理生态特性(如叶片生理特征)间接地影响光合与呼吸,控制其生长发育.在资源缺乏或高山林线处低温和强风等极端生长环境中,植物常常具有较大的比叶质量(leafmassperunitarea,LMA)和较高的光合速率(按叶面积计算).Rada等研究发现,在安第斯山,高山林线树种Polylepissericea的碳同化机制能很好地适应林线环境.在热带以外地区,同一树种生长在高山林线附近(生长季节较短)与生长在低海拔比较,在光合作用方面亦没有明显的劣势,甚至其瞬时光合强度更大,以适应过短的生长期.在解释高山林线形成原因的五类假说中,环境胁迫假说、干扰假说和更新繁殖障碍假说均产生于中纬度温带地区的阿尔卑斯山区和落矶山区,仅能解释这两地的一些高山林线现象.Körner和李迈和等认为,“碳平衡失调”或“生长抑制”是最有可能在全球尺度上解释高山林线现象的假说:前者认为低温使碳供应不足,而后者的前提是碳供应充足(即不存在“碳平衡失调”问题),但低温导致充足的碳不能够被生长所利用.“碳平衡失调”假说认为:在高山林线环境,由于低温、干旱、生长季节短及其它环境胁迫因素,植物的碳吸收与碳消耗关系失调,从而导致高山林线形成.即高山林线形成的功能上的原因是碳水化合物供应不足.当植物绿色器官制造的光合产量超过其同时的呼吸消耗,超过部分会以蔗糖等形式运送到生长点(用于营养和生殖生长)或储存处.在森林植物中,碳的储藏形式是非结构性碳水化合物(non-structuralcarbohydrates,NSC,包括淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等)和脂肪.植物组织中非结构性碳水化合物的含量(∑碳吸收-∑碳消耗)反映了可供植物生长利用的物质水平.研究植物体内储存的碳水化合物含量及季节变化,可以了解植物碳水化合物的供应状况.生长于低温环境下的高山林线树木既需要足够的碳水化合物维持其生长,也需要充足的可溶性糖来提高其在低温环境下的生存能力.冷杉(Abiesfabri)是贡嘎山亚高山暗针叶林的主要建群种和林线构成树种.本文以贡嘎山地区磨西山谷温暖湿润的东北坡和康定山谷炎热干燥的西南坡为样地,调查了从低海拔至高山林线冷杉休眠末期和生长旺盛期的针叶LMA和组织NSC含量(叶NSC含量基于单位叶面积和单位干物质量计算),以检验下述3假说:1)干热立地的冷杉LMA大于温暖湿润立地;2)高山林线冷杉LMA大于低海拔;3)不管何种立地,高山林线冷杉组织NSC小于低海拔冷杉,即高山林线树木碳水化合物供应不足.1研究领域和方法1.1研究区域自然概况贡嘎山位于四川省西部青藏高原东缘(29°36′N,101°53′E),为横断山系东部大雪山脉主峰,最高海拔7556m,是中国冰川最为发达的山峰之一.本文研究地点设在贡嘎山东北部的磨西山谷(东南朝向,1600m站年均降水量1000mm,成都山地灾害与环境研究所,1960—1989数据)和康定山谷(西北朝向,2616m站年均降水量808mm,康定气象站,1952—1990数据).研究样地分别设在温暖湿润的磨西山谷东北坡和相对炎热干燥的康定山谷西南坡.磨西山谷东北坡的林下优势灌木为箭竹(Bashaniasp.)和杜鹃(Rhododendronsp.),而康定山谷西南坡的优势灌木为川滇高山栎(Quercusaquifolioides)(表1).整个研究区域的土壤由花岗岩发育形成,从低海拔至高山林线依次为山地黄褐色土壤、山地褐色土壤和山地灰褐色森林土壤.研究地区的森林植被在1970—1980年间曾被砍伐和放牧干扰,之后被封山保护.冷杉构成两山谷的高山林线,在磨西山谷分布于2700~3700m,在康定山谷分布于2400~3850m.磨西山谷东北坡林线呈线状,界限明显.而康定山谷西南坡林线表现出一渐变的高山林线交错带.本文中两山谷的取样上限均严格满足活立木具单一直立茎(非丛生);高≥3m(不管能否生殖成熟);郁闭度≥30%的气候分布上限.样地详情见表1.1.2学习方法1.2.1植物体内培养前后有机碳的浓度变化分别在磨西山谷的样地M3100(低海拔)、M3670(林线)和康定山谷的样地K3450(低海拔)、K3830(林线)各取样2次:第1次取样在2005年4月17—21日(休眠末期到萌芽前),即经过一个冬天呼吸消耗后,植物体内碳水化合物浓度处于较低水平的时期;第2次取样在2005年7月24—28日,是植物碳同化和生长的旺盛时期.各样地选取直立、健康、叶片颜色一致、非孤立、年龄、胸径大小基本一致的冷杉6株,分别采集叶、细根及(树干)木质部样品.叶样取自上坡方向未遮阴的第一力枝,分别采集1年生(2004年生叶)、2年生和3年生叶;根样取直径<2mm的带皮细根;木质部取样用直径5mm的生长锥,在树干高40cm处,平行于斜坡的相对两侧分别钻取2个树心,每树心截取外侧3cm木质部(约7年)混合成每木木质部样.所取样立即放入冷藏箱中,并在7h内用微波炉杀青40s,根部样品需先将所带泥土洗净,然后在75℃~80℃烘干至恒量,备用.1.2.2非结构性有机化合物nsc的测定比叶质量(LMA)测定:随机取10枚针叶,用扫描仪扫描为数字图片,采用ImageJ软件计算出叶面积,再测定叶片烘干质量.烘干质量比叶面积得出LMA值(g·m-2).分别将烘干的叶片、根和木质部样品磨碎成粉末并过1mm网筛,采用蒽酮比色法测定非结构性碳水化合物(NSC),包括可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖及少量溶于酒精的多聚糖)和淀粉.单位叶面积的NSC含量(NSCg·m-2)由NSC(%)·LMA(g·m-2)得出.1.3anoa分析不同海拔高度、水文水平特征、和文b数据统计分析在SPSS和Excel软件系统下完成,采用ANOVA分析不同海拔样木各参数的差异显著性水平,P≤0.05为差异显著,P≤0.01为极显著.2结果与分析2.1叶lmalma由表2可以看出,高海拔休眠末期冷杉的LMA大于低海拔.磨西山谷东北坡高海拔冷杉1年生、2年生和3年生叶LMA都显著大于低海拔(P<0.05);康定山谷西南坡高海拔冷杉LMA亦大于低海拔冷杉,但差异不显著.高海拔生长旺盛期冷杉LMA亦大于低海拔,且东北坡高海拔树与低海拔树间LMA的差异大于西南坡.2.2不同生长季节内冷杉lma的生长状况由表2可以看出,无论是休眠期还是生长期,生长在温暖湿润的东北坡(磨西山谷)的冷杉LMA都明显大于生长在干热的西南坡(康定山谷)的冷杉.不同的生长季节间,两立地冷杉都表现为休眠末期LMA大于旺盛生长期,而干热的西南坡(康定山谷)冷杉的LMA差异要小于温暖湿润的东北坡.2.3随着不同时期冷杉各组织的氮含量发生了变化2.3.1叶nsc含量由表3可以看出,东北坡(磨西山谷)冷杉各组织NSC含量与海拔高度之间的变化不一致.高海拔冷杉1年生叶和3年生叶NSC含量略小于低海拔,但差异并不显著;2年生叶和根的NSC含量大于低海拔树,且2年生叶差异显著(P<0.05);而木质部则略小于低海拔树.生长在干热的西南坡(康定山谷)的高山林线冷杉,其组织NSC含量普遍大于低海拔,且3年生叶间的差异达到显著水平(P<0.05).2.3.2不同海拔高度、干热、干热、南坡、冷杉和干热迫切区的生长状况,可显著影响根系和生长指标由表3可以看出,在温暖湿润的东北坡,冷杉不同组织NSC含量总体表现为高山林线树略大于低海拔树,但无显著差异.高海拔冷杉1年生叶和2年生叶片NSC含量大于低海拔树,而3年生叶略小于低海拔树;根系和木质部均大于低海拔树.干热的西南坡冷杉生长旺盛期不同组织NSC含量,除木质部为高海拔树小于低海拔树外,其余组织都显示为高海拔树NSC含量大于低海拔树,且1年生叶NSC在不同海拔间的差异显著(P<0.05).温暖湿润的东北坡(磨西山谷)冷杉的NSC含量大于干热的西南坡(康定山谷);不同的生长季节间,东北坡冷杉休眠末期各组织NSC含量均明显大于生长旺盛期,而西南坡冷杉NSC含量在休眠末期与生长旺盛期没有明显差别.2.4冷杉不同生长时期的叶面积nsc含量根据以上数据,将冷杉叶组织中NSC含量通过LMA换算为单位叶面积的NSC含量.比较发现,随海拔升高,无论是生长在西南坡还是东北坡,冷杉在休眠期和生长期都表现为高山林线树的单位叶面积NSC含量大于低海拔树,且休眠期单位叶面积NSC含量大于生长期.在两立地间,两个生长时期温暖湿润的东北坡冷杉单位叶面积NSC含量均大于干热的西南坡.3高山线树种生长和碳源对高林线生长的影响研究表明,生长在贡嘎山地区东北坡(磨西山谷)的冷杉针叶LMA和组织NSC含量均大于西南坡(康定山谷),显示温暖湿润的东北坡比干热的西南坡更有利于植物有机物合成和积累.但东北坡冷杉LMA和NSC含量在不同海拔高度及季节间的差异较明显,而在西南坡则变化相对较少.冷杉LMA随海拔高度升高增大.NSC含量总体也随海拔升高呈上升趋势,且生长季节比休眠期更为明显.数据不支持“高山林线树木碳水化合物供应不足”的假说.在高山林线区域,随着海拔升高,各种环境因子急剧恶化,高山林线树木生长速度减慢,植物高度降低,净生长量变小,植物细胞体积减小,细胞壁变厚,组织密度增加.通常,随海拔升高,植物叶片会变得更加坚硬,比叶面积减小,LMA增加,叶片寿命较长.同时,与低海拔植物相比,高山林线植物相对矮小的树型则具有更大的LMA.NSC是植物休眠后恢复生长的主要碳供应者,并能在植物光合作用不足时起到缓冲作用.植物组织(特别是木质部和根)中NSC含量的大小可以看作是植物碳同化与碳消耗(即供应与需求)之间关系的结果.组织中NSC含量高意味着供应充足,没有碳限制,而碳储备缺乏(或周期性缺乏)则意味着供给不足.贡嘎山地区冷杉组织NSC含量总体呈现高海拔树大于低海拔树的趋势,可能是因为生长在林线附近的同一树种与低海拔相比,在光合作用方面并没有明显减少,而高海拔较低的夜间和冬季温度反而减少了植物的呼吸损耗.本实验结果证实了贡嘎山地区高山林线冷杉不存在碳水化合物供应不足.与Hoch等的结果相似,但与Cavieres等对热带安第斯山两个高山林线树种(Podocarpusoleifolius,Espeletianeriifolia)的研究结果不同.这可能因为并非总的非结构性碳水化合物含量,而是其动态关系,如碳源与碳库、可溶性糖与淀粉的关系限定了高山林线的形成与分布.李迈和等在研究高山林线(上、下坡)两侧树木(欧洲云杉Piceaabies、瑞士石松Pinuscembra,欧洲落叶松Larixdecidua)的生长时,发现林线以上存在丰富的小树和幼苗.但这些幼树(苗)永远长不成“树”(直立单一茎≥3m)、形不成“林”(郁闭度≥30%),只呈一种矮灌状.他们认为,高山林线幼苗(<50cm)的