《生物化学》教学课件：第5章 脂类与生物膜

第5章

脂类与生物膜2013年诺贝尔生理或医学奖囊泡运输机制重点与难点：

脂类的概念和分类；脂肪的结构和性质磷脂、糖脂及甘油醇磷脂的结构与生理意义；生物膜的结构与功能。第1节脂类脂类（lipids，脂质）是一类微或不溶于水而易溶于有机溶剂的有机化合物，其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。脂肪酸多为4碳以上的线形长链一元羧酸，少数分支或环状，醇包括甘油、鞘氨醇、高级醇和固醇。

CH3-(CH2)n-COOH,n=14-20,often14or16CH2OH-CHOH-CH2OH甘油元素组成：主要是C、H、O，

有些含

N、S、P。一、

概念单纯脂类：由脂肪酸与甘油或高级一元醇结合形成的酯。包括甘油三酯和蜡。

复合脂类：除含有脂肪酸和醇组成的酯外，分子中还含有磷酸、糖或含氮小分子等其他非脂成分的脂质。按非脂成分的不同，又分为磷脂和糖脂。

衍生脂类：指以上两种脂类的衍生物或与之密切相关的具有脂类一般性质的物质，以及由若干异戊二烯碳架构成的物质。如高级一元醇、脂肪酸及衍生物、萜类、固醇类、脂多糖、脂蛋白等。二、

脂类的分类按分子组成和化学结构分类：简单脂类：一般不含脂肪酸，不能进行皂化作用，所以也称为非皂化脂类。它主要包括:萜类和固醇类。

复合脂类：与脂肪酸结合的脂类，能被碱水解生成皂，包括甘油三酯、磷脂、糖酯、蜡等。根据构成脂类分子的主要成分，即是否与脂肪酸结合分类：广义：碱（通常为强碱）催化下，酯被水解产生醇和羧酸盐。水解(制肥皂的一步)油脂脂肪酸盐甘油1823年法国科学家Eugène

Chevreul皂化反应

(Saponification)

狭义指油脂的水解脂类lipids类脂lipoid脂肪（甘油三酯）fat(triglyceride)磷脂(phospholipid)糖脂(glycolipid）固醇及其酯细胞膜等结构的重要组分皮下脂肪肠系膜脂肪肩周脂肪体内储存能量的主要形式根据脂类分子是否仅含甘油和脂肪酸分类：******糖脂拓展内容三、

脂类生理功能脂肪是动物机体氧化供能和储存能量的物质;

1

g脂肪=38kJ能量=1.2ml体积

1g糖=17kJ能量=4.8ml体积

脂肪可以为机体提供物理保护;

保温和固定内脏、缓冲外部冲击作用。

磷脂、糖脂和胆固醇:构成组织细胞膜系统的主要成分;

类脂还能转变为多种生理活性分子。胆固醇→胆汁酸、肾上腺皮质激素、性激素；高度不饱和脂肪酸→前列腺素；磷脂代谢物→信号分子。

四、脂肪酸脂肪酸(fattyacid，FA)是由一条长的烃链和一个末端羧基组成的羧酸。链长14-20个碳原子，多偶数。最常见的是16或18碳原子酸；CH3-(CH2)n-COOHn=14-20

少数以游离形式存在，大部分以甘油三酯、磷脂、糖脂等结合形式存在。饱和脂肪酸(saturatedFA)

不饱和脂肪酸

(unsaturatedFA)

烃链不含双键，如硬脂酸、软脂酸含不饱和双键，如油酸、亚油酸、亚麻酸硬脂酸（stearicacid)软脂酸（palmiticacid)油酸（oleicacid)亚油酸（linoleicacid)18C16C18C18C低级脂肪酸：碳原子小于10，易溶于水，常温下呈液态高级饱和脂肪酸：碳原子高于10，基本不溶于水，常温下呈固态烃基里含烷烃，且碳原子比较多（不含不饱和键）2)含有羧基，所以具有酸性例如：硬脂酸、软脂酸都是重要的高级饱和脂肪酸；油酸则是高级不饱和脂肪酸。重要的脂肪酸简写符号：C原子数:双键数目Δ双键位置c/t高等动植物的不饱和脂肪酸一般都属于顺式(c)构型ω−3脂肪酸

多不饱和脂肪酸ω-3脂肪酸主要有三种:ALA+EPA+DHAα-亚麻酸(α-Linolenicacid,ALA):含三个双键,源于植物。二十碳五烯酸(Eicosapen

taenoicacid，EPA):含5个不饱和键,源于鱼类动物及海豹。二十二碳六烯酸(Docosahexaenoicacid，DHA):含6个不饱和键,源于鱼类动物及海豹。拓展内容高等植物和低温动物中，不饱和脂肪酸的含量高于饱和脂肪酸。熔点：不饱和脂肪酸

等长饱和脂肪酸；碳链越长，熔点越高。必需脂肪酸（essentialfattyacid）动物机体能制造多种脂肪酸，但缺乏脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分重要的多不饱和脂肪酸，如亚油酸(18：2△9,12)、亚麻酸(18：3△9,12,15)和花生四烯酸(20：4△5,8,11,14)等。

把这种人和动物体不能合成的或合成量不能满足机体需要的、必须由食物供给的脂肪酸称为必需脂肪酸。五、单纯脂类1.甘油三酯甘油三酯（脂肪,fat）：甘油与三分子高级脂肪酸组成的脂肪酸甘油三酯。化学名称为三酰（基）甘油。呈液态称为油，呈固态称为脂；两者通称为油脂、脂肪、中性脂、真脂。组成甘油三酯的脂肪酸多为含16或18个碳原子的酸。Ｒ,Ｒ1,Ｒ2相同

简单甘油三酯Ｒ,Ｒ1,Ｒ2不同，混合甘油三酯甘油三酯2.蜡（wax）高级脂肪酸与高级一元醇或固醇形成的酯其脂肪酸一般为C16或C16以上的饱和脂肪酸不溶于水，常温下为固态，熔点高于45oC，分为动物蜡和植物蜡Honeycombs六、复合脂类1.磷脂（phospholipid）2.糖脂（Glycolipid）六、复合脂类1.磷脂（phospholipid）甘油磷脂：由甘油、脂肪酸、磷酸和其他物质组成，是磷脂酸的衍生物，是生物膜膜脂的主要成分。非极性尾部极性头部胆碱乙醇胺丝氨酸肌醇甘油甘油磷脂鞘磷酯(鞘氨醇磷酯)：细胞膜的组成成分之一由鞘氨醇、脂肪酸、磷酸、胆碱或乙醇胺组成最常见的是D-鞘氨醇鞘氨醇(2-氨基-4-十八烯-1,3-二醇)+

R-COOH脂肪酸（多为C16、C18、C24）鞘脂的共同基本单位(神经）鞘氨醇（Sphingosine=D-4-sphingosine）HO–C–C–C–(CH2)14-CH3HHHH–C–NH2HO–CH2–HO–C–C–C–(CH2)14-CH3HHHH–C–NH–C–RHO–CH2–O神经酰胺(ceramide)的典型结构

X2.糖脂(glycolipid)半乳糖脑苷脂神经节苷脂甘油的3位OH成糖苷前列腺素、血栓素、白三烯萜类类固醇类脂溶性维生素脂蛋白七、衍生脂类脂溶性维生素

维生素A,D,E,K均溶于脂类溶剂，不溶于水，在食物中通常与脂肪一起存在，吸收它们，需要脂肪和胆汁酸。维生素A：抗夜盲、维持上皮的正常发育、促进幼儿生长发育维生素D：抗佝偻病的作用维生素E：抗氧化和抗不育的作用维生素K：凝血作用（1）维生素A

维生素A分A1,A2两种，是不饱和一元醇类。脱氢视黄醇A1又称为视黄醇，A2称为脱氢视黄醇。（2）维生素D

维生素D是固醇类化合物，主要有D2,D3,D4,D5。其中D2,D3活性最高。维生素D的结构在生物体内，D2和D3本身不具有生物活性。它们在肝脏和肾脏中进行羟化后，形成1，25-二羟基维生素D。其中1，25-二羟基维生素D3是生物活性最强的。（3）维生素E

又叫做生育酚，目前发现的有6种，其中，，，四种有生理活性。体内最重要的自由基清除剂（4）维生素K

维生素K有3种：K1,K2,K3,K4。其中K3,K4是人工合成的。维生素K是2-甲基萘醌的衍生物。凝血作用

维生素K1

维生素K2第2节生物膜生物膜的化学组成生物膜的结构生物膜的功能生物膜生物膜结构是细胞结构的基本形式，细胞质膜和内膜系统统称为生物膜。一、生物膜的化学组成生物膜主要组成：

蛋白质（包括酶）

脂质（主要是磷脂和胆固醇）多糖类水金属离子生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别，膜功能越复杂多样，蛋白质含量和种类越多。1.膜脂脂质是构成生物膜最基本的结构物质，包括磷脂、胆固醇和糖脂等，磷脂最多；不同生物膜，各种脂类的组成和含量不同生物膜脂质在一般呈双层结构，但在某些条件下会出现非脂双层结构(如，六角形；微团等结构)。这称为脂的多形性。拓展modelsforartificialcells磷脂(Phospholipids)包括甘油磷脂(Glycerophospholipids)和鞘磷脂，以甘油磷脂为主

甘油中第1，2位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含16碳的软脂酸和18碳的油酸）相连，第3位碳原子则与磷酸酯基相连。磷脂分子是双亲性分子。在水溶液中主要是形成双层脂膜。这种性质，使它具有形成生物膜的特性。亲水的头部(磷酰－X)

疏水的尾部（脂肪链）形成脂质的双分子层糖脂Glycosphingolipids

糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中，主要为甘油糖脂和鞘糖脂。植物和细菌细胞膜中的糖脂主要是甘油糖脂，动物膜所含的糖脂主要以鞘糖脂为主，如脑苷脂。胆固醇Sterols胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，调节膜中脂类的物理状态，保持膜流动性和降低相变温度。动物细胞中含量较高，且质膜中含量多于细胞器膜；植物中较少。2.膜蛋白

生物膜中含有的蛋白质通常称为膜蛋白，具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的场所。可分为外周蛋白和内在蛋白，是受体、酶、抗原、通道和骨架蛋白等。

外周蛋白(peripheralprotein)：

约占膜蛋白的20－30%；通过离子键、氢键等非共价键和膜脂极性头部结合，分布于双层脂膜的外表层；能溶于水，较易分离（pH值改变）。内在蛋白(integralprotein)：

约占膜蛋白的70-80%；

部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中；主要以α-螺旋形式存在；不溶于水，且不容易从膜中分离出来。跨膜蛋白（transmembraneprotein)跨膜区为α-螺旋结构膜蛋白具有重要的生物功能：选择透过物质运输通道（海关检查），信息识别受体（通信员）。生物膜中含有一定的寡糖类物质，它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合；

糖脂中的糖以单糖、双糖或寡糖基存在，糖蛋白中的糖一般为含15个糖基的糖链。单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等；

糖类在膜上的分布也呈不对称性，糖脂和糖蛋白的寡糖全部分布在非细胞质的一侧。3.糖类生物膜中的寡糖链在信息传递和细胞的相互识别方面有重要作用。糖蛋白上的寡糖链总指向胞外ABO血型专一性基础半乳糖－乙酰氨基葡萄糖岩藻糖乙酰氨基半乳糖－半乳糖－乙酰氨基葡萄糖岩藻糖半乳糖－半乳糖－乙酰氨基葡萄糖岩藻糖OAB红细胞糖蛋白末端糖基结构特点血型生物膜上各种化学组成之间的关系二、生物膜的结构流动镶嵌模型：

流动的脂双层中无规则地镶嵌着蛋白质1.生物膜的基本结构—脂双层微团双分子层

脂质体waterwater合适的流动性对生物膜表现其正常生理功能(物质运输、能量转换、信息传递等）具有十分重要的作用。包括：（1）膜脂的流动性：分子摆动、旋转运动、侧向运动、翻转运动等。

（2）膜蛋白的运动性：扩散运动、旋转运动2.生物膜结构的主要特征

—流动性Video：http://v.pps.tv/play_347GGY.html主要取决于磷脂。磷脂呈液晶态，既具有液体的流动性，又具有晶体的有序性。温度降低时，液晶态可转变为类似于晶体的凝胶态或固态。

相变温度：膜脂液晶态和凝胶态互相转变的温度

含饱和脂肪酸多、烃链长的膜脂，相变温度高

含不饱和脂肪酸多、烃链短的膜脂，相变温度低

较低相变温度使脂双层具有较好的流动性。（1）膜脂的流动性高于相变温度时，膜呈流动的液态，低于相变温度时，膜呈凝固的胶态。T磷脂的运动方式：围绕与膜平面相垂直的轴左右摆动；烃链围绕C-C键旋转而导致异构化运动；围绕与膜平面相垂直的轴作旋转运动；在膜内作侧向扩散或侧向移动；跨越膜脂双层做翻转运动（很慢，维持双层的不对称性）。胆固醇—膜脂运动的重要调节剂胆固醇—膜脂运动的重要调节剂动物细胞中含量较高，质膜中胆固醇含量高于细胞器膜

胆固醇的插入，防止膜脂内脂肪酰基链的凝聚，使脂肪酰基链之间尽可能分开

降低膜脂的流动性：使脂肪酰基链的运动性受到制约

相变温度，胆固醇阻挠脂肪酰基链的旋转异构运动，降低流动性

相变温度，胆固醇阻挠脂肪酰基链的有序排列，防止凝胶态的转化类晶体凝胶态液晶态侧向扩散或移动翻转运动膜蛋白的运动可分为两种形式：侧向扩散旋转运动

膜蛋白的运动性与膜下细胞骨架和膜蛋白结合状态有关。膜脂的流动性会影响膜蛋白的构象与功能。（2）膜蛋白的运动性膜蛋白的运动证据3.生物膜组分的不对称性构成膜组分的脂质、膜蛋白、糖类在膜两侧分布不对称：脂双层中内外侧组分所占比例不同；膜蛋白中只有少量内在蛋白暴露于膜外侧，其它均在胞质一侧；且外周蛋白和内在蛋白在膜两侧的数量和种类不对称；糖类大都分布于膜外侧。膜蛋白分布不对称脂质双层镶嵌蛋白跨膜蛋白膜表面蛋白流动镶嵌模型要点:生物膜的基本结构是脂质双层,蛋白质或镶嵌在膜上,或结合在膜的表面,膜上的寡糖链总是指向膜的胞外一侧。膜上的成分是运动的,随温度变化,脂质双层呈液晶态或凝胶态，膜的相变温度与膜上脂肪酸烃链的长度和饱和程度有关。生物膜的组成成分呈不对称分布。保护功能：保持细胞或细胞器形状和完整结构。

物质运输：常与外界物质交换以维持其正常功能。

能量转换：呼吸链在线粒体内膜上。

信息传递：含有受体和信息传递途径。

运动功能：吞噬作用;

外源物质包围进入细胞(外吞）。

三、生物膜的功能

1.物质运输维持细胞的容积、形态、渗透压、电解质的浓度，为细胞的生理活动提供适宜的环境。

从环境摄取营养物质，向环境排出代谢废物。

根据被运输分子的大小，分为：(1)小分子物质的跨膜运输：被动运输、主动运输(2)大分子物质的跨膜运输被动转运：物质从高浓度的一侧通过膜转运到低浓度的另一侧，即沿着浓度梯度的方向跨膜转运的过程。简单扩散：

以自由扩散的方式顺浓度梯度（simplediffusion)包括分子和离子的转运不需要能量

促进扩散：

由高浓度向低浓度（facilitateddiffusion）不需要能量

需通道蛋白或载体蛋白介导

（1）小分子物质的跨膜运输转运通道：载体蛋白和通道蛋白离子通道：

膜上能自身形成横贯细胞脂质双层的通道，让一定的离子通过的特定蛋白质。对被运输离子的大小与电荷有高度的选择性。特异性载体蛋白与被运输物质结合主动运输（Activetransport）转运载体消耗能量逆浓度梯度特点ATP直接供能协同运输基团转位类型主动运输的特点膜的专一性：膜对主动转运的物质有专一性；

载体蛋白：物质主动转运需要载体蛋白的参与,

载体蛋白具有专一性；

方向性：物质可逆浓度梯度或电化学梯度转运；

主动转运过程可被某些抑制剂抑制；

主动转运所需的能量一般由ATP提供，如：质子泵、钠-钾泵、钙泵等。是膜上的载体蛋白，称为Na-K泵或Na-K-ATP酶，由α2β2四个亚基组成，两个α亚基之间形成离子通道。（1）ATP供能：Na+-K+泵Na+-K+ATPase

钠钾泵：依赖Na+-K+

ATPase

，保持细胞内高钾低钠，细胞外高钠低钾。细胞内3个Na+与钠钾泵结合E1E2E1的α亚基催化水解ATP，使E1自身磷酸化变成E2E2释放3个Na+并与2个细胞外2个K+结合E2脱去磷酸基，变成E1释放2个K+到细胞内，完成钠钾交换磷酸化前后钠钾泵两种构的互变及对Na+、K+

的亲和力不同，来完成其运输循环。

转运出3个Na+

，输入2个K+

，消耗一分子ATP。Na+-K+ATPase

（2）协同运输(co-transport):膜两侧离子浓度梯度提供能量,包括同向协同运输和反向协同运输。单向转运反向协同运输同向协同运输单向运输（3）基团转位

运输的物质在膜上发生化学变化

进行过膜运输，如磷酸化。

脱磷酸磷酸化细菌中糖通过基团转位的主动运输原因方向能量载体简单扩散浓度差高向低势能无促进扩散浓度差高向低势能通道、载体蛋白主动转运逆浓度差低向高供能泵简单扩散、促进扩散、主动运输的差异内吞作用：

细胞从外界摄入大分子颗粒，逐渐被质膜的一小部分包裹，然后内陷，脱落，形成囊泡的过程。（吞噬和胞饮）（2）大分子物质的跨膜运输受体介导的细胞内吞作用内吞泡溶酶体内体低密度脂蛋白（LDL，血浆中的胆固醇转运蛋白）外排作用（分泌囊泡）细胞内的物质形成分泌囊泡，向细胞质膜迁