小麦产量因素的不均衡性研究

小麦产量因素的不均衡性研究

1材料和方法1.1材料表面一般小麦品种河南麦18。1.2维管束-韧皮部面积和可溶性糖含量的测定返青后,在田间选择生长发育一致的植株做标记,在抽穗前,取主茎、一蘖和二蘖的穗下第1、第2节间,主茎穗上、中、下不同部位的小穗,用FAA固定液固定。将上述样品制成10μm石蜡连续切片,番红一固绿二重染色,加拿大树胶封固。用微尺测量维管束和韧皮部的面积。基本面积=横切面的总面积-维管束总面积。可溶性糖含量和氨基酸含量以新鲜的和烘干的样品提取,用蒽酮比色法和茚三酮比色法分别测定。抽穗后,把穗上部7～8个小穗划为上部小穗,基部3～4个小穗划为下部小穗,中部5～6个小穗划为中部小穗。2同一小穗不同粒位的可溶性糖和氨基酸含量变化2.1茎秆维管束系统与穗发育不均衡的关系穗下第1、第2节间的直径、基本组织面积、中央维管束数目和总面积及韧皮部总面积均以主茎最大,一蘖次之,二蘖最小(表1)。这些性状的差异与其穗大小、籽粒数及穗重是一致的。即主茎保持明显的产量优势,随蘖位升高,单穗生产力降低,每穗小穗数、粒数、穗重也都随之降低。结果表明,小麦茎秆维管束系统与穗部性状发育的不平衡有密切关系。2.2维管束与小穗发育不均衡的关系由表2可见,同一穗中部小穗的维管束多,面积大;顶部及基部小穗维管束少,面积也较小。在小穗的分化发育中,中部小穗分化及在随后的发育过程中占有明显优势。可见,不同部位小穗穗轴中维管束的分布情况与小穗的不均衡发育密切相关。2.3维管系统与籽粒发育不均衡性的关系在同一小穗中,通入不同小花的维管束数及面积不同。在上部小穗中,通入第1花的维管束数略多,面积较大;通向第2花的维管束数较少,面积较小。在基部及中部小穗中,通入第1花及第2花的维管束数较多,面积较大;而通入第3花和第4花的维管束数较少,面积较小。从小穗的切片看出,小穗轴中维管束在进入不同小花之前逐渐分成两部分,一部分先进入第1花,另一部分连续上行进入第2花,再从第2花基部分出部分维管束进入第3花。由此可见,通入第1花及第2花的维管束是独立的,均直接来自小穗轴,而进入第3花的维管束是通过第2花进入的。在同一小穗中,籽粒重量的分布方式比较复杂。在小穗结实2粒时,第1粒距离源端接近,且维管束数较多,面积也较大,因而有获得较多养分的优势,第1粒重于第2粒;在结实3粒时,第2粒和第3粒组成一个较大的库,在同第1粒竞争中有较大的优势,有可能获得更多的养分。第2和3粒之间,第2粒占有明显的优势;第3粒则距源端较远,而且维管束数也较少,不利于养分的获得。在结实第4粒时,第2、3、4粒构成一个更大的库,在同第1粒竞争中有更大的优势,在第2粒养分充足的情况下,第3粒也能得到较多的养分,使其粒重甚至超过第1粒。2.4不同部位小穗中可溶性糖及氨基酸含量变化与小穗、小花分化及退化的关系在小花发育过程中,一部分小花,尤其是两端小穗及中部小穗上位的小花较易退化。小花退化在时间上比较集中,退化高峰始于药隔期,持续到开花。此小花两极分化期是小花成花的关键时期。测定上、中、下部位小穗中可溶性糖及氨基酸含量的变化表明(图1),随着小花发育的进行,穗部可溶性糖和氨基酸含量增加,到四分期达到最高峰,随后下降。小穗中可溶性糖含量以上部小穗最高,中部次之,下部最低;小穗中氨基酸以下部最高,中部次之,上部最低。小穗中的可溶性糖与氨基酸含量呈负相关。中部小穗的成花率和结实率都较高,可能与它们的碳氮营养较为平衡有关。2.5同一小穗不同粒位籽粒及不同小穗同一粒位籽粒中可溶性糖及氨基酸含量与籽粒形成的关系小麦开花授精以后,小花子房迅速膨大,其长度增加很快,此时期为籽粒形成阶段,持续10d左右。不同位籽粒中的胚乳细胞数在此阶段已表现出差异,其表现与最后籽粒大小一致。亦即籽粒胚乳细胞数多少决定了籽粒潜在贮存能力的大小。从结果看出,在籽粒形成过程中,营养物质在不同籽粒间的分布有差异(图2、3),在同一小穗中,基部第1、第2粒中可溶性糖含量较高,第3粒中含量较低,第4粒中含量极低。第4粒中有时氨基酸含量极高,表现出明显的碳氮营养失调,第2粒中较高的氨基酸及较平衡的碳氮养分供应可能与形成较多的胚乳细胞有关。在不同小穗的同位籽粒中,上部及中部小穗籽粒中可溶性糖含量较高,基部小穗籽粒中含量较低。在籽粒形成始期,中部小穗籽粒中氨基酸含量较高,而后各籽粒中含量无明显差异。以上结果表明,籽粒中可溶性糖及氨基酸含量,特别是在籽粒形成初期,与籽粒中胚乳细胞数有一定关系。碳氮养分的充足供应及两者的协调是籽粒形成所必需。在籽粒灌浆前,麦穗就形成大小不同的“库”,在若干“库”争夺有限的同化物时,“库”的相对大小可能对物质的分配起重要作用,大库明显占有优势。试验表明,在灌浆始期,各籽粒并不是按比例获得养分,大粒获得的可溶性糖超过了它们应占的比例。在同一小穗中,基部籽粒中可溶性糖含量较高(图4)。不同小穗中,中部小穗籽粒中可溶性糖含量较高(图5),在灌浆始期,各籽粒的可溶性糖含量多少与其干重增长速度快慢是一致的。3基因型穗器官的发育小麦穗、小穗及籽粒发育的不均衡性与进入其中维管束分布的不平衡性密切相关。当然,维管束系统作为整个运输过程的一个环节,其差异只能是导致穗器官不均衡发育的原因之一。“源”与“库”的关系及维管束系统共同作用的结果导致小麦各产量因素的不均衡发育。在维管束形成以前小麦穗器官的不均衡发育已表现出来。在幼穗分化早期,多糖在生长锥中的分布已表现出差异,在中部积累较多,两端积累较少;而中部小穗的分化早于两端;主茎的生长锥分化早于分蘖。因此,穗器官早期分化的不均衡性及营养物质的不均衡分配都可导致维管束分化的差异;这种差异又反过来促成穗器官发育的不均衡,最终导致不同分蘖穗间同一穗中不同小穗和籽粒间在产量上的差异。维管束分化需要一定的营养物质,养分分配的差异可能是维管束分化差异的原因之一。因此,可通过改进栽培技术,改善植株的营养条件,缩小维管束分化的差异,增加穗器官的养分供应,提供穗和籽粒的整齐度,增加产量。穗内分布着大小不等的“库”,在形成