锁阳的生物学特性及开发利用前景

锁阳的生物学特性及开发利用前景

又名胡杨、沙鸡、多年生、木兰、艾蒿和甘草。它是科西泮科的一种多年生肉类寄生虫植物。它生长在沙漠戈壁上，通常与小麦科的白刺（植物）一起生长。耐盐、耐旱、能生长在沙、寒、热的环境中。锁阳在中、藏、蒙药中是常用药,具补肾、助阳、益精、润肠之功效。近年来,随着光谱技术的发展,锁阳的化学成分才被逐步揭示,而且对其生理、药理作用也有了更广泛的认识。研究证明,锁阳还有防癌、抗癌、调节免疫、延缓衰老等作用,对心血管疾病有明显疗效。近年来,锁阳的人工繁殖获得了较大进展,但人工栽培技术尚不成熟,锁阳资源仍处于自生自灭状态,而且掠夺性的过度采挖和牲畜的采食,使得锁阳资源几乎枯竭,产量大幅度降低。笔者论述青海锁阳资源、生物学特性、经济价值及开发利用前景,为保护和合理开发利用锁阳资源提供依据。1锁阳的分布锁阳主要分布于青海、甘肃、新疆、内蒙古、宁夏等西北地区。青海锁阳产于海西、海南、循化、贵德、平安、乐都等地。2杨锁阳的植物特征2.1花序的特征。据外部的组织分布,初显著有3个主要锁阳无叶绿素,高15~100cm,大部分生于土中;茎圆柱状直立,棕褐色,直径3~6cm;生于土中的茎具有细的不定根,基部较多;茎基部略增粗或膨大;茎着生鳞片状叶,中部或基部较密集,呈螺旋状排列,向上渐稀疏。叶卵状,三角形,长0.4~1.2cm,先端钝尖。肉穗状花序生于茎顶,伸出地面,棒状,矩圆形或狭椭圆形,长5~16cm,直径2~16cm,着生非常紧密的小花,花序中散生鳞片状小叶,雄花、雌花和两性花相伴杂生,有香气,雄花长3~6mm,花被片离生或合生,倒披针形或匙型,长2.5~3.5mm,宽0.8~1.2mm,下部白色,上部紫红色,蜜腺近倒圆锥形,长2~3mm,顶端具有4~5个钝牙齿,鲜黄色,半抱花丝,雄蕊花丝粗,深红色,当花盛开时长达6mm,花药深紫红色,矩圆状倒卵形,长1.5mm;雌花长3mm,花被片5~6片,披针形,宽0.2mm,上部紫红色,子房下位,内含顶生下垂胚珠,两性花少见,种子近球形,直径约1mm,种皮坚硬而厚。在自然环境中,只有在风沙作用下种子落在白刺根部,在根分泌物的诱导下以及其他条件适宜的情况下才能萌发。2.2营养器官的解剖2.2.1根充鸡部分细胞内的分析在锁阳肉质地下茎基部着生许多长短不一的不定根,从纵切面看,根尖具有根冠、分生区和伸长区。根冠细胞为薄壁细胞;分生区细胞核大,质浓,大小相近,形状规则;伸长区细胞纵向伸长、液泡化;根尖部分的细胞内具有淀粉粒,横切面观察,根尖较上部由表皮、皮层和中心区域组成。表皮细胞形状不规则,外壁凹凸不平;皮层细胞为薄壁细胞,细胞壁呈波浪镶嵌;中心区域呈星芒状,细胞质浓;纵切面观察,皮层和中心区域细胞均纵向伸长,液泡化,但中心区域细胞较皮层细胞狭窄。较老的根部中心区域有导管细胞,但比较短,不发达。2.2.2维管束和茎内质网锁阳植株由变态的肉质茎组成,分地上和地下部分,外观呈棕褐色,横切面观察,茎由表层、基本组织和散生维管束组成。表皮细胞通常由几层细胞壁栓质化细胞组成;基本组织为多层细胞,没有皮层和髓之分,均由细胞壁不规则镶嵌的薄壁细胞组成,内含许多淀粉颗粒。维管束为多个,大小不等,散生在基本组织中,维管束由木质部;和韧皮部组成,两者相对排列,大的维管束具形成层木质部主要由一些较短的网纹导管组成,在纵向上分支连接。在茎的横切面上观察维管束呈无序排列。肉质茎细胞高度液泡化,液泡中有结晶物,并在细胞中分布有内质网和一些膜包被结构。另外,在茎的横切面近表层处发现由多层扁平细胞围成的结构。该结构进一步发育形成突起,类似根的结构,为不定根的起源。2.2.3叶的组织组成锁阳叶子退化成鳞片,呈卵状三角形,为棕褐色,分布在茎和花序中。横切面观察发现,叶由表皮、叶肉细胞和维管束组成。表皮细胞通常栓质化;叶肉细胞无栅栏组织和海绵组织的分化,由内含淀粉粒的薄壁细胞组成,无叶绿体;在基本组织中含有许多大小不等的维管束,其结构类似于茎的维管束,具有导管组织和韧皮细胞。2.3胚胎科学2.3.1大孢子母细胞组锁阳子房1室,具1枚胚珠直生,单珠被,珠被具4~5层细胞,珠心表皮细胞下分化出核显著,为大孢子母细胞;大孢子母细胞经过2次分裂,1次减数分裂,形成大孢子二分体、线形排列四分体、T形排列四分体靠珠孔端的3个大孢子退化,合点端1个大孢子为功能性大孢子,由它发育成单核胚囊,在大孢子发生过程中,珠被逐渐增大,包围珠心,珠心细胞分裂增多。2.3.2丝分裂胚囊的制备功能性大孢子经过分化,发育形成单核胚囊,单核胚囊经过3次有丝分裂形成8核胚囊。2核胚囊时,核分别位于近珠孔端和合点端,中央为大液泡占据;四核胚囊时,珠孔端2核,合点端2核,中央具有大液泡,最后形成8核胚囊。2.3.3花粉母细胞分裂发育锁阳花药具有4个花粉囊,在每个药囊里具有多个造孢细胞,造孢细胞进一步发育形成花粉母细胞,花粉囊核大、质浓并相互连接。此时,药壁发育基本完成,药壁由表皮、药室、内壁、中层和核大、质浓的绒毡层组成,有些绒毡层细胞具有双核。花粉母细胞进一步分化进入分裂阶段,第1次减数分裂,花粉母细胞进行核分裂,而细胞质不分裂,该阶段中层开始解体;第2次减数分裂仍是核分裂而不是胞质分裂,最后形成四分体小孢子。小孢子四分体排列为四面体型,少数为左右对称型。在同一花药中,各室发育阶段不同步,相差一个时期,但同一个小孢子囊中发育基本同步。在小孢子母细胞减数分裂过程中绒毡层细胞保持其细胞形态,为腺质绒毡层。2.3.4核花粉粒的形成四分体形成后不久,胼胝体逐渐解体,使单核小孢子从四分体中释放出来,形成游离的小孢子,随着小孢子变圆,体积增大,花粉壁开始加厚,药室内壁体积增大,径向呈条纹状加厚,单核花粉粒核居中,进一步发育形成2核花粉粒;生殖核近椭圆形,靠近细胞壁,营养核较大,在相对的一侧。成熟的花药药壁只保留表皮和纤维层,药囊内具有成熟花粉粒,花粉外壁较厚,有花纹,可见萌发孔沟。2.3.5顶细胞无裂解法锁阳受精卵经过休眠后,受精极核分裂。第1次横分裂产生2个细胞,合点端细胞核大、质浓为顶细胞,珠孔端细胞具有液泡为基细胞;顶细胞第1次纵裂产生2个细胞,基细胞不分裂;顶细胞第2次分裂形成四分体,而基细胞仍不分裂;以后胚细胞进行各方向分裂,形成6~8个细胞原胚,进而形成多细胞球形原胚。当胚处于多细胞球形原胚时,基细胞没有退化的痕迹,说明基细胞参与胚体形成,成熟种子中胚在近珠孔端,仍保持球形胚。2.3.6胚乳细胞分裂与胞质裂裂受精的极核先于受精卵分裂,初生胚乳核第1次分裂为纵向,随即形成细胞壁,以后胚乳细胞分裂均伴随着胞质分裂。胚乳发育属细胞型,形成的胚乳细胞核居中,具有数个液泡,整个胚乳向珠心中心侵入。成熟种子胚乳包围在胚周围,由2类细胞组成。在种子中心近胚的胚乳细胞壁内突生长,内含物较少,而近种皮的胚乳细胞细胞壁厚度均匀,内含物丰富。2.3.7多细胞胚和胚乳发育早期抗菌材料保护作用随着胚和胚乳发育,珠被细胞进一步发育成为种皮。种皮在胚和胚乳外围起保护作用。在胚和胚乳发育早期,种皮的细胞体积小,核大;当胚发育到多细胞胚时,种皮的细胞体积增大,内含物显著增多。在多层种皮细胞中最内一层细胞核大、质浓、排列紧密,成熟种子中该层细胞壁较厚。2.4锁阳的繁殖锁阳寄生于白刺根部。白刺生于戈壁和沙漠。锁阳的繁衍过程不同于一般植物。每年5、6月份,锁阳开始露出地面,至7、8月份开始成熟。同株的雄性和雌性部分相互授粉、结籽。锁阳籽极小,显微镜下观察其形状似人体受精卵,千粒重仅为2g左右。由于锁阳头部布满鳞甲,因而种籽被包裹得十分严实,无法脱落。这时,从锁阳根部会生出一种白色小虫,专家将其命名为锁阳虫。锁阳虫开始从底部沿锁阳内部逐渐向上,一点一点吃空锁阳,直至顶部。这时锁阳内部就形成空洞,锁阳籽沿洞掉入锁阳底部,并随着倒流的锁阳内部水分,通过锁阳和白刺连结的约2mm粗细的通道进入白刺根部。锁阳种子在白刺根部沿着水分的流动进入到适合其寄存的部位。这时冬季来临,白刺停止生长。锁阳籽吸收白刺的养分,迅速成长、壮大,寄生部分鼓出一个拳头大的包。经过一个冬天孕育,来年3月份开始发芽,一举破土而出,数十天就可长大、授粉、结籽,又开始新一轮的生长周期。锁阳的繁殖、更新,在某种意义上更有赖于它的无性繁殖——肉质茎基部不断产生不定芽从而形成球状或小棒状的幼茎并进而替代已经枯萎或腐朽的老茎。在没有人畜毁坏和病虫危害的情况下,这种无性繁殖的能力可以持续多年而不衰退。只要采挖时不“连窝端”,长锁阳的地方是很难挖尽的,足见其无性繁殖能力之强。这种繁殖方式,比有性繁殖所需时间要短。因此具有重要的生态、经济意义。3锁阳的经济价值3.1皂蚤的蛋白质锁阳含有没食子酸、原儿茶酸、儿茶素、黄酮类配糖体(以柑桔素为苷元)、棕榈酸等22种挥发成分,同时还含有熊果酸等15种氨基酸和23种微量元素。另外,锁阳还含有三萜皂甙。锁阳每1000g含蛋白质42g,脂肪11g,碳水化合物772g,膳食纤维46g,维生素E14mg,钾7380mg,锌9.7mg,铜3.5mg,硒75.4mg,钴378mg,钙590mg,锗35.4mg,铁185mg,镁200mg。现代科学研究表明,锁阳的化学成分主要有有机酸类、黄酮类、柑桔素、甾体类、三萜类、聚质类、氨基酸类和矿物质元素等。3.1.1有机酸柴田浩树从锁阳的正丁醇提取物中分离到没食子酸、原儿茶酸。3.1.2黄酮从锁阳中分离到的黄酮类有儿茶素、柑桔素4′-O-吡喃葡萄糖及1种以柑桔素为苷元的配糖体。3.1.3化学成分的测定张思巨用薄层层析-气质联用方法,分离鉴定出23种挥发性成分。并根据数据处理机峰面积归一化法,计算出22种化学成分的相对百分含量。2,6-二乙基3-甲基吡嗪因含量少而未测出。试验发现,锁阳中除含有2,6-二乙基3-甲基吡嗪外,还含2,3,5-三甲基吡嗪和四甲基吡嗪。在挥发性成分中,棕榈酸和油酸含量很高,分别占22.69%和19.24%。3.1.4梯度洗脱和胡萝卜苷张思巨将锁阳乙醚脱脂后的醇膏经2次逆流分布后,硅胶柱层析,依次用石油醚、石油醚-乙酸乙酯、乙酸乙酯-甲醇进行梯度洗脱,在石油醚-乙酸乙酯(8∶2)洗脱部分得到β-谷甾醇,乙酸乙酯-甲醇(9∶1)洗脱部分得到胡萝卜苷(daucosterel)。马超美等从锁阳氯仿提取物中,通过硅胶减压柱层析分离,经石油醚-苯、苯-乙酸乙酯洗脱,得到β-谷甾醇棕榈酸酯。3.1.53类锁阳中被鉴定出含有熊果酸、乙酰熊果酸和1种新三萜成分乌苏烷-12-烯-28酸,3β-丙二酸单酯。3.1.6特殊镜头张百舜等以鞣酸、儿茶等为对照,采用多项反应测试方法,鉴定出锁阳的鞣质类型为缩合型鞣质。3.1.7氨基酸的测定锁阳乙醚脱脂后的水溶部分经阳离子交换树脂处理,得总氨基酸,通过定性定量分析,测定结果为含有以天门冬氨酸、脯氨酸为主的15种氨基酸,其中5种为人体必需氨基酸。3.1.8n-苯基--d-d-现有化合物将锁阳的乙酸乙酯浸膏过硅胶柱,CHCl3-MeOH(4∶1)洗脱液中,分离出2个新呋喃果糖苷(n-丁基-α-D-呋喃果糖苷和n-丁基-β-D-呋喃果糖苷),以及Shin等曾鉴定过的n-butyl-β-D-furctopyranoside。3.1.9锁阳含ca时多加密合物ca提取n,cu,m锁阳含5种阴离子和24种阳离子。其中含量较高的锌、锰、铜、镁、锶、氟等人体必需的微量元素具抗衰老的作用。大量元素中,K、Na、Mg含量开花时达到最高值,到结实时急剧下降,出土期达到最低值;Ca含量随着生育期的进展,依次急剧上升,结实时达到最高值。微量元素中,Fe的含量随着生育期的进展急剧上升,结实时达到最高值;Cu、Mn、Mo、Cr的含量随生育期的进展,依次递增,结实时达到最高值;Zn的含量最高值出现在未出土期,最低值出现在出土期,随开花、结实含量逐步增高。据分析,1g锁阳含Ca1024μg,Mg680μg,Fe207μg,K13472μg,Na11273μg,Cu4979μg,Mn6231μg,Zn6789μg,Mo249μg,Ge2132μg,Se468μg。其中,锁阳中含有Ca、Mg、Zn、Mn等元素可以防治冠心病;Ca、K、Na对维持人体正常生命活动有非常重要的作用;Co能促进人体细胞再生和新陈代谢;Ge能提高抗病能力,保护免疫系统;Se有助于排除体内有毒物质(如铅等),还有明显的抗癌作用。上述元素都是人体极易缺乏,而一般食品和药品难以补充的,因此,锁阳中含有的这些元素在维持人体内各种微量元素平衡,增强机体免疫力,减少疾病,提高人们健康水平上有重要作用。3.1.10其他成分锁阳中除含有上述化学成分外,还含有还原糖、淀粉、花色苷、蛋白质和三萜皂苷等。3.2情感上的嘴唇过多,则气机恶化,则刑满释放后,则卧不安据《本草纲目》记载,锁阳可补肾、益精血、润燥、养筋、治萎弱。临床用锁阳主治阳痿早泄、阴衰血竭;气弱阴虚、大便燥结、小便频数、血尿、淋漓不尽;腰膝酸软、疲乏无力;畏寒惧冷,四肢疼痛;月经不调,宫冷带下;女子不孕,男子不育;失眠健忘,脱发早白,胃酸溃疡等。其对于中老年尿频和早泄有独特疗效,目前没有替代药物。3.2.1抗应力能力药理研究表明,锁阳水煎剂灌胃后的小鼠耐压、耐缺氧、抗疲劳、耐热、耐寒等10种抗应激能力均有不同程度的增强。3.2.2锁阳抑制白酒损伤研究表明,锁阳的内含物具有极好的清除自由基作用。体内试验发现,锁阳能阻止白酒损伤造成的血清和线粒体内的SOD活性降低及过氧化脂质(LPO)升高。体外试验表明,锁阳具有直接清除羟自由基的作用。3.2.3adp诱导大鼠血小板聚集的抑制作用俞腾飞等研究表明,从锁阳中提取的总苷类(含少量鞣质)和总甾体(含少量三萜)对ADP诱导大鼠血小板聚集均表现抑制作用,并呈良好的量效关系。3.2.4类糖皮质激素的样本刘益新等利用锁阳复方冲剂治疗哮喘,疗效显著,使长期依赖激素的病人恢复了正常,表明锁阳具类糖皮质激素作用。3.2.5锁阳保肝作用锁阳对人体免疫功能、性功能、肠功能、肾上腺皮质分泌功能都具增强和促进作用;同时,锁阳还具抗胃溃疡、抗转录和抗癌活性。此