子午岭黄土丘陵沟壑区森林群落演替研究

子午岭黄土丘陵沟壑区森林群落演替研究

1866年，子午岭以北的落叶林逐渐恢复，主要是由于废弃的土地。这是洛杉矶高原内部罕见的天然林区。陈昌笃等早于1954年对该区植被进行全面、系统考察,我们于1962～1965年在连家砭设点开展植被演替试验,为了掌握现今气候条件下植被的动态变化规律,我们于1982年6～7月和2000年6～8月在以上工作基础上进行调查,结果如下。1环境条件和植被总结1.1环境条件1.1.1省惠化县通润镇子午岭位于陕甘交界,是洛河和泾河的分水岭。北自甘肃省华池县小马岔,南至陕西省淳化县通润镇,南北长约200km;东起陕西省富县张村驿,西达甘肃省合水县蒿咀铺,东西宽约95km。居北纬35°03′～36°37′,东经108°10′～109°08′。在甘肃正宁和陕西黄陵蛐蜒岭以北为子午岭林区北部。1.1.2调查区的立地条件子午岭北部,属典型黄土丘陵沟壑地形,黄土厚度一般50～100m,其下为厚80～100m的红土,在深切的沟谷及河谷能看到基岩出露。调查区位于张村驿—太白镇—蒿咀铺两侧地区,为北部林区中心所在。这里海拔一般1500m左右,相对高差200m左右,最高点建水坡岭1660m,只有太白镇东南卢包镇附近一山1920m。1.1.3降水量分布及变化据太白镇气象站1956～1980年统计(该站1980年底撤消),25年平均气温7.4℃,≥10℃积温2671.0℃,年平均降水量587.6mm,干燥度0.97。表1是该区与附近地区降水量比较1,可看出子午岭北部及附近地区多年平均降水量在550～600mm之间。除因地形分割引起的阴阳坡水热条件明显变化外,波动不大的相对高度未能引起气候的垂直带状变化。1.1.4黄土基岩上皆发育于原生(山坡)或次生(沟谷)黄土,在黄土侵蚀露出的红土或基岩上发育的少见。以石灰性褐土为主,其次是粗骨褐色土。此外,沟底及两侧低阶地发育有潜育化草甸上。1.2植物类种5种该区有种子植物和蕨类植物89科243属346种,其中被子植物84科237属340种,裸子植物2科3属3种,蕨类植物3科3属3种。按区系植物来源,基本组成为华北成分,此外还有四周区系中心的种类。1.3阴坡半阴坡水湿地植物群落据1954年资料,以黄土丘陵地形为背景,按演替序列阳坡半阳坡分布有:茭蒿(Artenmisiagiradii)+长芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischemum)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、侧柏等群丛及散生乔灌木群聚;阴坡半阴坡分布有:铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、山杨或白桦、辽东栎或油松等群丛。梁顶分布有黄菅草(Themedajaponica)或野古草(Arundinellaanomala)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)+苦参(Sophoraflavecens)及沙棘(Hippophaerhamnoides)等群丛。沟底分布有沼泽群落和沼泽性草甸等非地带性植被;沟坡下部分布以小叶杨(Popnylussimonii)、河柳(Salixmatsudana)、筐柳(S.cheilophilas)、杞柳(S.purpurea)、沙棘等为代表的茂密的乔灌木群落,该处水分条件优于山坡,已非典型地带性植被;只有沟坡上部分布类似山坡的狼牙刺、侧柏、虎榛子、辽东栎等群丛。2植被演替规律在采取植被空间排列顺序推断时间演替顺序方法的基础上,通过对现存植被与过去资料对比、对弃耕地弃耕时间追访及向林场了解森林资源动态变化等途径研究近50年植被的演替规律。3人为活动的影响1954年考察资料是1866～1954年近90年植被恢复演替的结果。以后虽因林区人口增加,人为活动对植被干扰加大,给植被进一步演替造成一定负面影响;但由于林场对植被管护力度加大,林区尤其中心地区又经过近50年恢复过程,于是植被在20世纪50年代前期基础上得到进一步发展。3.1厚穗常用植物群落据20世纪60年代初演替试验,阳坡弃耕地第1年为狗尾草(Setarisviridis)群落,第2年为厚穗艹宾草(Aneurolepidiumdasystachys)群落,经过7～8年形成茭蒿+长芒草群丛。3.1.1狼牙刺—茭蒿+长芒草群丛已不如以前分布广。如样地022连家砭林杨搂子南山东南坡中下部约5hm2,该群丛25年后约4hm2演替为狼牙刺——白羊草+茭蒿群丛,其中一部分通过白羊草群丛过渡而来。3.1.2职责型群丛该群丛原不多见,仅以片断出现,现比较多见。如样地024搂子南山西南坡中部约1.5hm2,该群丛是近20年出现的,除一部分为茭蒿+长芒草群丛演替而来,它还占领了部分弃耕地。3.1.3单种植物属在许多地方该群丛经过约35年已发展成密集的乔灌木群聚,主要由杜梨(Pyrusbetulaefolia)、茶条槭(Acerginnala)、辽东栎、山桃(Prunusdavidiana)、黄蔷薇(Rosahugonis)、沙棘等组成。如样地025搂子南山东南坡上部原来约2hm2,该群丛经35年已变成密集的乔灌木群聚。3.1.4侧柏、辽东栎混交林已发生很大变化,凡生长在黄土上的除坡边陡崖片断残存外,多已变成针阔混交林,有的变成侧柏+辽东栎混交林或辽东栎林。如样地009和尚塬林场松树沟原一处海拔1390～1460m、坡度30°、东南坡,面积约3hm2侧柏林,到20世纪80年代初已变成侧柏+辽东栎—黄蔷薇+狼牙刺—披针苔草群丛,林木层盖度由0.4增加到0.6,据抚育间伐后伐木树龄测定2,侧柏平均龄级80a,辽东栎平均龄级60a。从树龄推知,辽东栎于20世纪20年代初逐渐进入侧柏林,经过60年,发展到以侧柏和辽东栎为共建种的针阔混交林。又如样地010松树沟另一处海拔1400～1480m、坡度30°、东坡、面积约3hm2侧柏林,80年代初已发展到辽东栎—柔毛绣线菊(Spiraeapubescens)+黄蔷薇—披针苔草群丛,林木层还有侧柏、山杨,盖度0.7,据抚育间伐后伐木树龄测定*,辽东栎平均林级65a、侧柏80a、山杨30a。从树龄推知,辽东栎已于1915年前后进入侧柏林,经过65年演替到以辽东栎为建群种的辽东栎林。但生长于阳坡下部基岩出露的陡壁上的侧柏林,则与黄土山坡上的不同。例如和尚塬林杨以东7.8km公路边侧柏林,至今仍保持原群落状态,没有向其他森林群落发展的迹象。3.1.5森林过渡性植被是一种主要由山杏(Prumusormeniacavar.ansu)、杜梨、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、榆(U.pumila)、沙棘、黄蔷薇及草类组成,还没有达到森林群落的过渡性植被。尽管该群落所在地人为活动比较严重,但50年来仍得到进一步扩展,且生长十分茂密,多已变成以杜梨、茶条槭、辽东栎、山杨等为主的落叶阔叶杂木林或正向辽东栎林发展。3.2狗尾草群丛据20世纪60年代初演替试验,阴坡弃耕地第1年为狗尾草群落,第2年为以黄花蒿(Artemisiaannua)、茵陈蒿(A.capilaris)等为主的杂类草群落,再经5～6年形成铁杆蒿群丛。3.2.1艾蒿群3.2.2改革后的用林保护近50年这个群丛发生很大变化,现很难见到较大面积的山杨林,据连家砭林场统计3,山杨林已由原来占森林面积70%以上下降到11.8%(表2)。如样地026搂子南山原一处海拔1350m左右、西北坡约3hm2山杨林,40～45年后已经或正变成辽东栎—二色胡枝子(Lespedezabicolor)—披针苔草群丛。这种现象在和尚塬、太白镇、连家砭一带比较普遍。白桦林不如山杨林那样变化大,如连家砭林场白桦林现在占森林面积5.6%(表2),比以前少不了些许,又如和尚塬林场大麦土佥山坡仍见大面积白桦林。与山杨林一样,有的地方白桦林已发展到辽东栎林。如样地017搂子北山一处海拔1320m左右、东北坡、20世纪60年代初供演替试验的白桦林,20年后部分变成辽东栎+白桦—季氏五加(Acanthopanaxgiraldii)+柔毛绣线菊—披针苔草群丛,部分正向辽东栎林发展。白桦林演替到辽东栎林的时间为45～50年。辽东栎林变化与山杨林相反,近50年得到很大发展。在和尚塬—太白镇—连家砭一带,不论何种坡向从沟底至梁顶皆可见到辽东栎林,面积较大,而过去很少见到1hm2以上的整齐林地。据连家砭林场统计,辽东栎林已占森林面积37.2%(表2),成为该区分布最多的森林群落。原来的老辽东栎林更新良好,保持相对稳定态势。如样地018搂子北山原一处海拔1400m左右、西北坡、60年代初供演替试验的辽东栎林,近50年来始终保持原群落稳定状态。这个群丛只有少数地点有分布,主要分布在和尚塬林场松树沟和大麦土佥。据1954年考察,松树沟油松林是山上庙宇附近几株母株发展而成,已有约150年历史。据20世纪60年代初调查,除油松纯林外还有过渡性的松栎混交林,80年代初观察到辽东栎不仅已成为油松林的次优势种,还能取代油松的建群种地位。如样地004油松+辽东栎—二色胡枝子+柔毛绣线菊—披针苔草群丛,海拔1300～1420m,30°,西北坡上部,面积约32hm2。林木层盖度0.8,油松为建群种,辽东栎为次优势种,其他有山杨等。据抚育间伐后伐木树龄测定4,油松和辽东栎平均龄级分别为90a、60a。又如样地005辽东栎+油松—柔毛绣线菊+二色胡枝子—披针苔草群丛,海拔1360～1510m,30°,西北坡上部,面积约31hm2。林木层盖度0.7,辽东栎林为建群种,油松为次优势种,其他有山杨、白桦等。据抚育间伐后伐木树龄测定*,辽东栎、油松平均龄级分别为60a、80a。以上表明,在油松林形成和保持长达120年之后,从上世纪20年代起辽东栎开始进入油松林,经过50～60年逐渐取代油松的建群种地位,使油松林最后演替到辽东栎林。3.3群落组成及群落特征梁峁顶部4个群丛因范围狭小,在整个地区群落演替关系上并不重要。近50年在海拔1500m以下地方,黄菅草、野古草及大油芒+苦参群丛大多已发展到乔灌木群聚,而50年代初替代这些草本及沙棘群丛的山杨林,则已被辽东栎林替代。如样方021搂子北山海拔1330～1430m、约30hm2梁顶部,50年代初分布着这些草本及沙棘群丛,而今几乎全都为乔灌木群聚。又如样方027搂子南山海拔1360m左右、约10hm2梁顶部,50年代初连片分布着山杨—虎榛子+柔毛绣线菊—披针苔草群丛,到现在都已被辽东栎—二色胡枝子—披针苔草群丛所替代,山杨多已死亡,少量的正从群落中衰退,呈现一片典型的物种更替景象。从3个草本群丛发展到沙棘群丛需10a左右,从沙棘群丛发展到山杨林约需35a以上,从山杨林发展到辽东栎林约需45a以上,从草本群丛发展到辽东栎林需要90～100a。沟底及沟岸的植物群聚比较稳定,为非地带性植被,在该区植被演替上意义不大。沟坡上部及沟头群落动态变化与山坡类似。以上表明,该区近50年不论阳坡或阴坡及梁顶,植被最终都朝辽东栎方向而变化发展,整个变化过程可用以下植物群落演替关系图式(图1)表示。4结论和讨论4.1阴坡半阴坡局部演替顶极该区演替系列完整,主要演替阶段齐全,不论阴坡半阴坡、阳坡半阳坡及梁顶,演替过程从弃耕地先锋群落开始,皆经过草本和灌木群落时期,先演替到早期森林群落(山杨林、白桦林、侧柏林及乔灌木群聚),亦称过渡时期,进而演替到后期森林群落(辽东栎林和油松林)。近50年来,阴坡半阴坡的油松林已经或正向辽东栎方向发展,表现出该气候条件下演替过程中顶极和亚顶极的关系。辽东栎是一种具有耐寒耐旱力的中生树种,寿命长,实生苗更新良好,幼苗幼树耐荫性较强,以辽东栎为建群种的森林群落稳定性高,是该区气候演替顶极。油松是旱中生速生阳性树种,实生苗更新良好,幼苗具有一定耐荫力,特别是耐火烧(火烧抑制阔叶树种),所以油松林能在该区到达顶极之前保存很长时间的相对稳定,是该区的亚演替顶极。同时阳坡半阳坡的侧柏林及梁顶的山杨林等,亦完成了向辽东栎林的过渡,从而显现了该区植被演替的全貌。这一点表明陈昌笃当时对该区植被演替趋势的看法是正确的。只有阳坡下部基岩出露的陡壁上的侧柏林,因生境干旱贫瘠,只有侧柏能适应这种严酷条件而保持群落状态长期稳定,不易向其他森林群落发展,是一种局部土壤性的演替顶极。由于阴阳坡环境条件的差异,阴坡半阴坡从弃耕地先锋草本群落到早期森林群落约需50a,到演替顶极约需100a,若包括亚顶极油松林在内,整个演替过程达150～160a;梁顶植被的演替速度,与阴坡半阴坡大致相同;而阳坡半阳坡到早期森林群落需70～80a,到演替顶极约需150a(不包括亚顶极在内,目前尚缺少这一阶段)。以上该区植被的演替过程,明显表现出落叶阔叶林区植被演替的一般规律。与此同时,该区森林的组成亦发生明显变化,由以山杨林为主变成以辽东栎林为主,显示出该区在气候、土壤与森林影响下,植被整体向前演替的趋势。这种情况表明,尽管20世纪中期以后一般认为气候表现出干旱趋势,但这并未影响到森林的正常演替过程,这既与气候的变化未达到引起森林衰退的程度,及森林生态系统抗干扰的能力有关,也与林区广大工作人员对天然林的保育分不开。当然,不同环境条件下林分的生产状况是不同的,据连家砭林场统计占有林地42.5%的用材林,主要分布于梁峁阴坡半阴坡及沟谷,而占有林地57.5%的防护林则主要分布于梁峁阳坡半阳坡及梁顶。4.2群落结构及气候变化在6个草本群丛中,黄菅草、野古草、大油芒+苦参群丛为中生草甸,白羊草群丛虽在森林草原区东南部有分布,但主要分布在落叶阔叶林区,是一种旱中生草甸,它们都是本区森林破坏后的派生类型,或森林恢复过程中的草本群落阶段。茭蒿+长芒草、铁杆蒿群丛在森林草原区分布广泛,在本