玉米抗倒性研究进展

玉米抗倒性研究进展

玉米收获一直是影响高产和质量提高的重要因素。据统计，20.50%的玉米单株减少。玉米倒伏后打乱了叶片在空间的正常分布秩序,使叶片的光合效率减弱;茎折则破坏了茎秆的输导系统,影响根系向叶片输送水分和养分,影响叶片向果穗输送光合产物,病虫害加剧;倒伏增加了作物收割难度,影响作物产量和品质。当前随着我国玉米栽培水平的不断提高,密植与倒伏矛盾突出,很多不确定的自然灾害发生,致使玉米倒伏引起产量损失趋势加剧。通常适宜玉米生长的环境和促进产量提高的措施会引发倒伏或使倒伏程度加重,随着种植密度的增加倒伏率增大。本文从自然条件、栽培管理、病虫害、茎秆性状、遗传改良等方面对玉米倒伏问题对前人的研究成果进行总结,并对今后抗倒性研究进行展望。1米倒折、茎复合开裂玉米倒伏通常划分为3种类型:根倒、茎折和根茎复合倒伏。玉米根倒是指由于风力或雨水附着作用等或根系自身发育原因导致根系难以在土壤中支持植株自然直立的生长状态而发生倾斜或倒伏现象,将玉米茎秆与地面倒伏形成角度,分为轻度根倒、中度根倒和重度根倒;玉米倒折是指由于强外力作用或螟虫转咬啃食等导致植株地上部分茎秆硬皮组织折断,通常发生在玉米灌浆期,该时期茎秆硬脆多汁容易折,倒折对玉米造成的危害大于倒伏;根茎复合倒伏是指倒伏和倒折同时发生。研究玉米倒伏的方法很多,如模拟自然状态的风洞试验、茎秆质量测试和解剖试验(茎秆压碎强度试验、硬皮穿刺试验、茎秆拉弯强度试验、茎秆折断强度试验等)、根系指标试验(根拔力试验、根系长度测量、根系密度测试和根系下扎土壤深度等)、茎秆解剖学试验(茎秆硬皮组织厚度、胞壁加厚细胞含量和维管束组织密度等)、茎秆化学成分分析(茎秆穗下节间含水量、非结构可溶性碳水化合物含量和钾硅镁灰分含量等)、与倒伏相关的植株农艺性状研究(株高、穗位、茎粗、节间长度、气生根层数和重心高度等)和病虫害对倒伏的影响分析(玉米茎腐病、纹枯病和玉米螟虫等)。2玉米不同部位是雨洪最直接原因出现,雨水成为单次产业文玉米倒伏原因复杂多样,外界自然条件下,风和雨是倒伏的主要和直接诱导因素。北条良夫研究认为玉米倒伏和风速呈比例关系,倒伏主要发生在开始刮风后的1h内,之后逐渐减弱,2~3h后几乎没有倒伏现象发生。王恒亮认为造成玉米倒伏最直接的外力是大风和暴雨,玉米倒伏和风速呈正比关系,而降雨对玉米倒伏的影响是由于雨滴打击力、雨水附重力,以及土壤湿润提供支撑力的下降,几乎所有的玉米大面积倒伏均是伴有大风和大雨共同形成的,雨水附着对玉米倒伏的影响更大,而风雨协同作用对玉米倒伏影响呈倍增加。每年7~9月份是我国高温、多雨的季节,此时玉米处于旺长期,茎秆的生长速度快,茎秆机械组织较幼嫩、脆弱,若遇大风大雨天气,极易发生倒伏。3施钾量对秸秆的影响肥水管理不当是造成玉米倒伏的重要因素之一,重氮肥轻磷钾肥和其它微肥的使用,特别是单施氮肥会加重倒伏。玉米拔节初期基部节间自下而上依次生长,该时期高水肥易造成基部节间过度伸长,植株高大营养生长旺盛,导致基部茎秆抗倒折能力下降。孙世贤等研究氮、磷、钾肥对玉米倒伏的影响认为倒伏率与茎秆含钾量、粗纤维含量、硬皮组织厚度、维管束面积的大小有密切关系,增施钾肥可以增加茎秆的含钾量,有利于提高粗纤维含量,促进了硬皮组织和维管束鞘的发育,从而提高了茎秆强度,减轻了玉米倒伏及其对产量的影响。杨世民研究认为随施氮量和栽插密度的增加,茎秆基部节间变细长,茎壁变薄,秆型指数降低,茎鞘中淀粉、纤维素、木质素含量降低,充实度变差。氮肥水平和栽插密度还影响茎秆中氮、钾、硅、钙、镁、铁、锌、铜、锰等矿质元素的含量,从而影响茎秆的倒伏指数和抗倒伏能力。程瑞祥研究认为硅钙肥和钾肥均具有提高植株茎粗和产量构成因素作用,氮磷钾与硅钙肥配施使玉米茎粗提高了10%,增强植株抗倒伏能力,钾和硅钙肥均具有抗倒伏能力,其中硅钙肥抗茎倒能力好于钾肥。氮磷钾与低量硅钙配施在减少植株倒伏率效果最佳,从玉米抗折强度看,钾肥效果大于硅钙肥,氮磷钾与低量硅钙肥配施较氮磷钾区,抗折强度明显提高。随着硅钙肥用量提高,比对照抗倒伏率提高7.3%~27.33%。施用含硅钙复混肥倒伏率减少幅度为8%~14%;李波研究得出施钾肥能显著提高茎秆的穿刺强度,但不同茎节提高幅度不同。伤流液的强度随着施钾量的增大先增加后减小,开花前促进作用大,单位面积内维管束增加,特别是小维管束增多是提高茎秆穿刺强度的关键。4抗倒性和茎段生长特征相关研究玉米茎秆细弱、组织松软、机械组织不发达、维管束数目少,易产生倒伏。而茎内机械组织发达、茎内维管束外围密度大、维管束鞘发达、纤维细胞机械性能好、木质化薄壁细胞多,则抗倒能力强。关于玉米解剖结构特征与抗倒性关系的研究报道很多,Berzonsky研究认为硬皮组织厚、胞壁加厚细胞含量多、维管束鞘厚度大的玉米材料抗倒性优良,这些特征与茎秆质量性状高度正相关。王娜等认为抗倒材料的单个维管束面积较小,茎外围维管束的长和宽、内部厚壁细胞厚度、皮层厚度与田间倒伏率呈显著负相关,维管束数目与倒伏率呈显著正相关。Zuber对茎秆强度进行轮回选择试验,发现抗倒性优良的玉米群体中茎秆硬皮组织增厚、木质化薄壁细胞加厚、维管束鞘厚度增加和硬皮细胞腔加厚。吕凤山研究春玉米茎杆维管束与叶片光合性状和果穗发育的关系得出结论认为,茎秆上、中、下各节位的维管束数和面积以茎部第2节最多、最大,密度对基部第2节的维管束数、面积影响最大,随密度的增加而减小,导致抗倒性减弱。穆春华研究玉米茎秆显微结构及其与茎节抗折强度认为不同自交系间单个维管束面积的变异系数最大,其次是维管束数目,茎节维管束数目增多不利于节折强度的提高,单个维管束面积增大有助于节折强度的提高。抽雄后6d及15d两个测定时期均为维管束个数对节折强度的直接效应最大,单个维管束面积效应次之。在花后6d维管束最小直径、平均直径等指标对于节折强度的贡献也主要通过维管束数目的间接效应起作用。5关于玉米抗倒性能的研究茎秆压碎强度、硬皮穿刺强度、茎秆折断强度和拉弯强度都称为茎秆质量性状。勾玲研究玉米不同密植品种茎秆穿刺强度的变化特征表明:玉米茎秆穿刺强度随生育期递进而增强,不同耐密性品种间随种植密度变化差异较大,茎秆基部节间的穿刺强度随群体密度增加呈线性递减。玉米抽雄前茎壁增厚早、茎皮较厚穿刺强度高;吐丝期茎秆基部节间充实良好、穗位以下节间较短的群体,有利于提高品种茎秆抗倒伏能力。玉米抽雄前7d至吐丝期、基部第3~6节间作为茎秆抗倒鉴定的关键时期和敏感部位,能够客观评价植株的抗倒伏能力,提高抗倒品种筛选效率。勾玲研究玉米茎秆弯曲性能,认为茎秆弹性模量与最大抗弯应力极显著相关,茎秆直径与弹性模量和最大抗弯应力在抽雄前显著正相关,而到蜡熟期相关不显著。它们与田间倒伏率呈极显著负相关。茎秆弯曲弹性模量反映植株的耐密能力,茎秆最大抗弯应力反映品种茎秆的抗折能力,而茎秆直径不能作为评价茎秆抗弯强弱的主要指标。玉米抽雄前期与蜡熟期茎秆抗弯性状的变化规律基本一致,利用抽雄前茎秆基部弯曲力学性能鉴定与评价玉米茎秆抗倒、耐密性是可行的;丰光研究玉米抗倒性与茎秆穿刺力和拉力关系认为:地上部第3茎节穿刺力能较好反映出穿刺力与倒伏的关系;主茎与地面呈60°夹角时的拉力能较好反映出拉力与倒伏的关系;茎秆穿刺力和拉力与倒伏性呈极显著相关,茎秆穿刺力和拉力可以作为测量玉米倒伏的指标。张芳魁研究玉米茎秆性状与抗折断力的关系结果表明,雄穗主轴长与抗折断力呈极显著正相关,穗下生物鲜重、穗下茎秆长、茎秆鲜重、穗位高、茎秆长粗比与抗折断力呈极显著负相关,穗下平均节间长、株高与抗折断力呈显著负相关,茎粗与抗折断力相关不显著。通径分析结果表明,茎秆鲜重、穗下平均节间长、株高和雄穗主轴长对抗折断力的作用表现为较大的正向直接效应;穗下茎秆长、穗下生物鲜重、茎秆长粗比、茎粗和穗位高对抗折断力的作用表现为较大的负向直接效应。增加玉米的生物产量不能只增加穗下茎秆长或穗下平均节间长,适当的雄穗主轴长可作为选择抗茎折断力强的玉米品种的重要参考性状。6玉米中钾素的含量与玉米抗倒伏性的关系茎秆中化学成分主要包括矿质元素和可溶性糖分等碳水化合物。李文娟通过低钾试验研究发现:缺钾处理的玉米茎髓薄壁细胞结构不规则长边较长,不缺钾处理茎髓细胞结构规则呈长方形整齐排列。缺钾导致维管束间的薄壁细胞破裂,使茎髓中维管束间失去连接细胞,玉米支撑能力变差易发生倒伏。钾素还有利于寄主幼根表皮细胞排列紧密而整齐,细胞壁增厚,有效阻碍病原菌的入侵,细胞中拥有丰富的高尔基体,可以产生大量分泌物将菌丝降解,有利于菌丝入侵部位乳突的形成及高电子致密物的积累,以阻止菌丝的扩展,钾素不仅提高玉米抗倒伏能力还提高了茎秆的抗病性。张月玲研究表明:氮、硅对玉米茎粗、茎皮厚、室内横折强度和田间抗拉弯强度影响的交互效应达显著水平,施硅与不施硅处理相比茎粗、茎皮厚、室内横折强度、田间抗拉弯强度差异达显著水平,证明硅等微量元素对提高玉米抗倒性具有重要作用。关于茎秆中可溶性糖分含量多少是否对玉米倒伏有直接影响目前并没有文献报道,卞云龙在研究玉米茎秆糖含量的分布中发现玉米茎秆由低到高不同节位节间的糖浓度呈增加趋势,认为梯度变化可能是由于各杂交种对玉米茎腐病抗性的选择压力导致的。龙书生研究指出玉米茎秆地上第2节间可溶性糖含量与其对镰刀菌茎腐病的抗性呈正相关关系,高糖玉米可提高玉米对茎腐病的抗性。玉米茎腐病与玉米倒伏显著相关,进而能说明玉米茎秆中糖分含量与倒伏具有间接相关性。7密度对玉米茎体生长和抗倒伏能力的影响玉米个体与群体不协调易造成倒伏,随着种植密度的增加倒伏率增大。丰光研究认为倒伏率与密度之间呈显著正相关,因为密度增大导致玉米争光、争水、争肥,茎秆细弱,节间相对比例伸长,根系在不同层面上的分布有所改变,根系的伸展受到抑制,所以容易发生倒伏。勾玲以农大108等为材料研究密度对抗倒力学和农艺性状的影响表明,随着群体密度的增加,茎秆的压碎强度和外皮穿刺强度以及节间直径、干重、干物质百分比、单位茎长干物质重等显著降低,而节间长度有所增加,节间伸长慢且节间变细可能是品种在高密度群体下的适应性表现,而节间干物质积累、尤其高位节间的干物质积累较高的品种抗倒伏能力强。王娜研究认为耐密性不同的品种茎秆性状对密度响应是整体进行的,株高、穗位、节间长度、茎粗等性状随密度增加而发生变化,第三节茎长与茎粗比、株高与第三节茎粗比都相对增加,玉米茎秆的抗倒伏强度从内在因素分析取决于3个方面及其共同作用,一是机械组织和维管束的数量与质量,二是木质化薄壁组织的数量和质量,三是茎秆的衰老程度和进度,这些差异导致了田间倒伏情况的不同,可见玉米不同种植密度间茎秆形态特征不同是造成倒伏率差异的原因之一;高鑫研究先玉335在3种高密植条件下抗倒特性的影响明,高密植下茎秆周长、茎单位长度干重与茎秆力学特征均随种植密度的增加而逐渐减小,且茎单位长度干重与力学特征差异显著,可作为鉴别抗倒能力的指标。8抗倒伏能力与植株生长的关系通常认为玉米株高、穗位、茎粗、气生根发达程度等性状是影响玉米倒伏的重要因素,关于该方面的相关研究报告也很多。王恒亮认为玉米茎基根的数量、根系直径、根的生长方向、第1节间长度以及植株地上部分的结构都与根倒有关,玉米三叶期的初生根系与倒伏呈高度负相关,开花和收获时的根倒伏率与初生根系的后生木质部导管数量呈高度负相关,与胚芽鞘长度呈显著的反比例关系。Pellerin发现倒伏植株的断裂点一般在较高节间的不定根上,较高节间根出现的早晚以及根的机械特性在茎的稳定性中占重要地位。植株第6和第8节间的长度与根倒呈正相关,第6节上根的后生木质部导管数量与根倒伏呈负相关。茎的粗细对植株的抗倒伏能力影响最大,株高通过茎粗增强抗倒力。玉米的株高、穗位高、穗位上节数、近地面节间长度、茎粗和茎秆质量对植株的抗倒伏性都有影响。付志远认为抗倒伏相关性状的研究主要集中在株高、穗位高、根系强度及茎秆韧性等性状上,但这些性状受环境影响较大,不易作为稳定的抗倒伏性衡量指标,可以将穗位上高度与穗位高的比例作为抗倒性的一个衡量指标,穗位高/株高和穗位高/穗位在评价植株抗倒性方面存在高度的相关性,一个品种或自交系的地上节间数基本保持不变,其穗上节间数的多少直接决定了果穗的着生部位,控制着株高/穗位高的比例,影响穗位的相对高度和重心的高低,从而直接影响其后期的抗倒伏能力;丰光研究夏玉米根茎主要性状与倒伏性的关系指出倒伏性与种植密度、茎秆拉力、茎秆穿刺力、茎粗和气生根层数具有显著或极显著相关性,密度、茎粗和穿刺力是影响茎秆倒伏的直接因素,可以作为衡量玉米倒伏的指标;薛金涛通过化学调控研究玉米抗倒性状况,结果表明化学调控提高玉米的抗倒伏能力,化学调控处理降低了拔节期至抽雄期玉米的株高,增加了地上部第3节间的粗度,增强了茎秆的抗拉弯强度和穿刺强度,降低了倒伏率;汪黎明研究认为玉米根的数量、总根体积、根与竖直方向夹角、根的直径都与倒伏密切相关。茎生根是玉米成株期根系的主要组成部分,也是其抗倒性的主要基础。由地上节发生的气生根的数量、与竖直方向夹角等也与玉米的抗倒性呈正相关。根系的竖直拉力直接反映了根系的支持能力,与根倒呈显著负相关,与根系的重量、体积、气生根数量显著相关。9茎腐病对玉米秸秆腐烂率的影响玉米病害的发生增加玉米倒伏的概率,影响玉米倒伏的病害主要为茎腐病和纹枯病,影响玉米倒伏的虫害主要是玉米螟虫,玉米螟虫经常钻食到茎秆内部蛀空茎秆,破坏输导组织,其啃食的伤口也易造成其它病害的再次侵染,再遇到风雨天气极易发生倒伏。温瑞认为茎腐病与玉米倒伏有关,直观上可以看到受茎腐病侵染的植株倒伏率明显增加。茎腐病侵染玉米茎秆后,茎秆硬度、茎秆解剖学特征以及韧度组织的化学成分都有所改变,这些都是造成茎秆脆弱易倒伏的主要原因。美国衣阿华州立大学对玉米茎腐病进行轮回改良的结果表明,对茎腐病的抗性不断改良使得茎秆抗倒性逐渐增加。石洁研究黄淮海地区夏玉米病虫害发生趋势发现,近几年受灾害性气候影响,病虫害的发生率也随之上升,青枯病、细菌性茎腐病、纹枯病等在我国发生面积逐年增加,这些病害降低了玉米光合作用的效率,致使茎秆脆弱。玉米食茎害虫进入到茎秆内部,蛀空茎秆破坏疏导组织,使茎秆脆弱,遇风雨天气易倒折。玉米食根虫类能够损坏玉米的根系,降低根的抗拉性,使田间倒伏率增加。当前农村劳动力短缺、劳动力成本上升,玉米的栽培管理越来越粗放,麦茬直播、秸秆还田、机械化施药等措施越来越普遍,这使得玉米病虫害发生趋势加重,一些次要病虫害发生逐年上升,增加玉米倒伏的风险。10玉米秸秆抗倒伏性基因的形成和发展玉米株高、穗位高、雄穗重量、茎秆质量等都与倒伏相关。玉米株高存在单个主基因遗传与多基因数量遗传两种形式。单个基因的突变对株高的影响效果明显,选择容易。但是许多基因表现为一因多效,除控制株高外,还影响其他性状,因此选择基因时应综合考虑。在玉米育种中,可以利用单基因的变异,但是目前利用较多的还是多基因控制的变异;穗位高也是一个多基因控制的复杂性状,它一方面受到穗位以下节间长度的影响,另一方面决定于上部雌穗原基的形成节位。穗位高与株高密切相关,但是它们的控制基因不完全相同,目前已经报道了30多个穗位高相关QTL;汤华对玉米茎秆直径进行QTL定位分析后发现了多个与茎粗相关的QTL。植物茎秆的强度很重要的一方面涉及细胞壁形成机制,玉米基因组约有10%涉及到细胞壁的形成。玉米初生细胞壁与次生细胞形成过程是由不同纤维素合成酶完成的。纤维素合成酶基因CesA玉米基因组中的同源基因有20个。在玉米基因组中分布有10个GT8家族C群的编码基因,11个GT47家族E群的编码基因,细胞壁另一主要结构性物质木质素的前体主要是羟基苯基丙烯醇、松柏基醇与芥基醇、香豆基醇。这些单体由苯丙氨酸经过类苯基丙烷途径和木质素单体合成相关的酶来合成。与木质素合成相关基因家族,在玉米基因组中均有同源基因存在;Flint-Garcia等对茎秆穿刺力进行QTL分析,表明其涉及到多个QTL位点的作用,通过对QTL位置相关基因的分析,在部分QTL区域中发现有木质素的合成和类苯基丙烷途径相关基因的分布;丰光研究玉米茎秆耐穿刺强度的倒伏遗传认为,玉米茎秆耐穿刺性状由主基因+多基因控制,主基因+多基因效应决定了玉米茎秆耐穿刺性变化在86.9%~90.8%之间,对玉米茎秆抗倒伏性的遗传改良应在早代进行选择,以免主基因过早丢失可能导致后代选择失败,控制玉米茎秆耐穿刺性的多基因效应占有较主基因更高的遗传率,约为41.6%~56.3%,特别是在F2群体中,主基因效应的遗传率有5.1%~11.3%的下降,在自交世代选择中,早代选择的强度不宜过大,选育抗倒性品种的过程中,每一代选系都必须注意优良抗倒伏性的选择。在组配抗倒性强的杂交种的时候,最好选择茎秆抗倒性都好的双亲。11充