中国濒危野生蛀鸡资源的生态生物学研究

中国濒危野生蛀鸡资源的生态生物学研究

中国是世界上最富有的国家之一。世界16属51种雉类中，中国有12属27种，包括19个特有种。近几十年来，由于人类活动的影响，野生雉类的数量锐减，越来越多的珍稀雉类濒临灭绝。《世界受胁鸟类名录》（BirdLifeInternational,2000）列出的29种雉类中，中国有12种。世界雉类协会（WPA）和世界自然资源保护联盟（IUCN）制定的《世界雉类保护行动计划2000—2004年》（GarsonandMcGowan,2000）所提出的应在全球范围内优先支持的25个项目中，中国占10项，包括黄腹角雉、灰腹角雉、褐马鸡、黑颈长尾雉、白颈长尾雉和白冠长尾雉等的研究与保护。我国自20世纪80年代起，在著名鸟类学家郑作新院士的积极倡导和组织下，开始对濒危雉类进行了生态生物学研究，取得了丰硕成果。其中对褐马鸡（Crossoptilonmantchuricum）、藏马鸡（C.harmani）、黄腹角雉（Tragopancaboti）、红腹角雉（T.temminckii）、绿尾虹雉（Lophophoruslhuysii）、白颈长尾雉（Syrmaticusellioti）和白冠长尾雉（S.reevesii）、白鹇（Lophuranycthemera）、血雉（Ithaginiscruentus）、红腹锦鸡（Chrysolophuspictus）、白腹锦鸡（C.amherstiae）等的研究尤为系统深入，主要涉及种群结构与动态（吴至康和许维枢，1987;张军平和郑光美，1990;韩联宪，1997）、栖息地选择（YoungL.etal.,1991；钱法文和郑光美，1993；史海涛和郑光美，1996；石建斌和郑光美，1997;贾陈喜和郑光美，1999;丁平等，2001;LuandZheng,2001,2002）、栖息地片段化（丁平等，2000；贾陈喜等，2000）、行为（郑光美等，1986张正旺等，1989；杨晓君等，1995；温战强和郑光美，1998）、生长发育（卢汰春等，1983；郑光美等，1989；李晶等，1993）、食性（郑光美等，1986；李湘涛，1991；刘如笋，1991；诸葛阳和丁平，1991；李桂垣和姚建初，1991；韩联宪，1991）、越冬与迁移（何芬奇和卢汰春，1985；孙悦华和郑光美，1992；孙全辉等，2002）、无线电遥测(孙悦华和郑光美，1992；史海涛和郑光美，1996；梁伟等，2003)；能量代谢（李晶等，1993）、换羽（李福来和黄世强，1985；李福来，1985；郑光美等，1986）、人工种群的建立（郑光美等，1986；申兰田和李汉华，1990；温战强等，1997；张雁云和郑光美，2002）、再引入（丁长青和郑光美，1996）。此外，在雉类的细胞分子生态研究方面也取得了进展（邹昭芬，1986；曾养志，1987；邹昭芬等，1989；刘彦和刘凌云，1996a,1996b；石兴娣等，2001；仓决卓玛等，2003；詹祥江等，2003）。这些成果为我国濒危雉类的研究保护奠定了基础，引起了国际同行的高度关注。现介绍其中的一些主要进展。1黄腹角鸢的栖息地选择栖息地（habitat）是鸟类生活和繁殖的场所，包括生物和非生物环境，特别是植被条件，是鸟类保护研究的首要内容。如何确定某一物种的典型栖息地类型及在不同季节的差异，涉及研究方法的改进。20世纪80年代，我国首次采用无线电遥测（radiotracking）技术对濒危雉类进行全年的无线电追踪，对所得大量数据进行统计、作图分析，能准确地定位并获得一些重要的生态学信息。例如通过对黄腹角雉的栖息地研究，显示秋、冬季节的栖息地选择与当地一种主要的食物———交让木（Daphniphyllummacropodum）的分布显著相关；进一步的调查发现，交让木的叶和果实是黄腹角雉的依赖性食物。根据这一发现，1993在湖南省莽山发现了黄腹角雉新的分布区，是黄腹角雉在湖南省分布的新记录。雉类多为森林和山地鸟类，低海拔地带所进行的林业采伐、毁林开荒、兴修公路和乡镇建设等所造成的干扰，使其分布范围不断向中、高山地带退缩，现存的栖息地象一些孤岛，对雉类种群的生存和遗传多样性造成严重威胁，成为导致生物多样性丧失和物种绝灭的主要因素。20世纪70～80年代，大量的研究工作均集中在栖息地内异质性（即栖息地尺度），通过比较动物活动区与对照样方间植被特征的差异来分析该动物的栖息地选择倾向。90年代以来，在血雉、白颈长尾雉、褐马鸡、黄腹角雉等的研究中，以景观生态学的原理和方法为指导，采用地理信息系统（GIS）、全球定位系统（GPS）和遥感（RS）等技术，从大尺度对物种栖息地间异质性（景观尺度），即在不同质量的栖息地斑块中的生存状况进行研究，以了解其生态适应机制和生活史对策，找出维待种群存活的最低条件，探讨栖息地片段化（habitatfragmatation）过程与物种丧失的关系。例如研究发现，甘南地区适宜血雉生存的栖息地已被分隔为若干个斑块，部分斑块中的血雉种群已极度退缩，甚至绝迹。在破坏较为严重（砍伐率超过60%）的森林斑块中，仍有血雉存活，并能在部分斑块间移动（贾陈喜等，2000）。浙江古田山地区的重要经济作物———油菜，对维持各斑块内白颈长尾雉的生存及种群数量具有非常重要的作用；在集合种群中，斑块面积、村镇与公路的干扰等因子与种群灭绝概率显著相关：斑块面积小于160hm2且村镇干扰值大于6.30时，局部种群灭绝的概率约有80%（丁平等，2000）。浙江泰顺乌岩岭自然保护区的黄腹角雉已开始在30年前栽种的人工柳杉林内营巢，从1983—1988年的0巢到1991-1993年的80%。2002年所悬挂的200个人工巢中，有16个被黄腹角雉利用。如何减轻栖息地片段化所带来的生态压力以及濒危雉类对栖息地片段化所产生的生态适应，都是人们关注的热点。2加强对东北部活动的研究，提高服务于国外所进行的服务，是一个活动区（homerange，又称家域），是鸟类经常活动和游荡的区域。这与领域（territory）不同，并不受到有效保护。雉类以植物性食物为主食，其全年和日活动区与活动性（activity）变化较大，因此是保护生物学研究的重点。无线电遥测技术的兴起和发展，使这一研究得以深入。由于无线电遥测需要长期的野外工作，耗费大量的人力物力，因而迄今在国外所进行的工作常是季节性的（如繁殖期）。我国濒危雉类研究中，对褐马鸡、黄腹角雉、红腹角雉、白颈长尾雉、白冠长尾雉、血雉、红腹锦鸡和海南孔雀雉等都进行了多年各季节的活动区和活动性研究，因而所获得的信息更为翔实。研究发现海南孔雀雉繁殖期活动的最大距离为500m，日活动范围在0.008km2左右，月最大活动面积不超过0.025km2。黄腹角雉、白颈长尾雉、白冠长尾雉和褐马鸡全年的最大扩散距离分别是3km、3km、2km和3.5～9km。栖息地片段化与典型栖息地丧失对于濒危雉类的威胁尤为严峻，是濒危雉类保护工作中必须优先考虑的问题。3求偶研究视角下的下一步研究繁殖是动物生活史中最重要的一个环节，繁殖力（reproductivecapacity)与繁殖成效（reproductivesucces决定着物种的命运。繁殖过程包括占区、求偶、产卵与孵化、育雏等。雉类一般是一雄多雌制，领域行为不显著，孵化及育雏一般由雌鸟完成。因此，在一般繁殖生物学的基础上，研究焦点集中在求偶炫耀（courtshipdisplay）。求偶炫耀是吸引异性并最终形成配偶、完成繁育过程的重要行为。雉类的两性异型和具有复杂的求偶炫耀仪式，在鸟类中是十分突出的，对于研究系统分类、系统发育和生物进化等有重要价值。迄今已对红腹锦鸡、白腹锦鸡、白颈长尾雉、白冠长尾雉和海南孔雀雉等进行了求偶炫耀的描述性研究。1989年郑光美等首次采用定性与定量相结合、野外观察与笼养观察相结合的方法，对黄腹角雉的求偶炫耀进行了细致研究，认为角雉属的求偶炫耀为正面型（frontaldisplay），包括浅发情和深发情炫耀；深发情由6个阶段组成。黄腹角雉的正面型炫耀以及深发情的特征与笼养的红腹角雉和红胸角雉（T.satyra)基本一致（张雁云和郑光美，1999）。这一结论修正了原美国鸟类学家联合会主席、世界雉类协会会长J.Delacour所提出的侧面型（lateraldisplay）的理论，目前已被国际学术界普遍承认。4困境三：权利义务和其它野生动植物物种在物种的栖息地内开展研究和保护工作，是拯救濒危雉类的最主要和有效的途径，称为就地保护（insituconservation）。在濒危物种的原产地（自然分布区）之外，通过人工饲养方式建立适宜生存和繁衍条件，育成具有相当规模的、健康的人工种群，以备在适宜条件下向种群数量已十分稀少的地区进行补充（supplementation）以及向现已绝迹的原产地进行再引入（reintroduction），称为易地保护（ex-situconservation），也是拯救濒危物种的重要手段之一。易地保护已经有上百年的历史，其中不乏成功的事例。最著名的当推已在野外灭绝但尚在欧洲被保存的、原产于我国的麋鹿（Elaphurusdavidianus）以及原产于我国和蒙古的野马（Equusprzewalskii）。在当时，这是一种不自觉的行动，与当今“再引入”的概念和要求已很不相同。有人将野生动物园与动物园所进行的饲养繁殖甚至展出也泛称为“易地保护”，这是一种误解。野生动物在长期饲养过程中，除了不可避免地产生遗传缺陷之外，其形态、生理和行为等诸方面均发生了“家化”变异，最终不能重返自然。此外，还有可能将家禽的疫病带给野生种群、引起灾难性的后果。因此所建成人工种群必须具一定规模、在生理、行为和遗传上是健康的，而且必须努力在防止“家化”上开展研究。北京师范大学历经10余年的驯养繁殖研究，成功地解决了饲养、繁殖与受精等难题，将原产于亚热带高山的黄腹角雉在北京地区建成人工种群，目前已繁殖出包括子6代的100余只个体的、可自我维持的黄腹角雉人工纯系种群（温战强和郑光美，1998；张雁云和郑光美，2002）。1991年在浙江乌岩岭自然保护区实施黄腹角雉的“补充”试验（丁长青，1996）,2001年在山西五台山宽滩林场实施褐马鸡的“再引入”试验，均获得初步成功（张国刚等，待发表）。5克氏原螯虾染色体核型和带型在细胞分子生态学研究方面，已对白马鸡(Crossoptiloncrossoptilon)、蓝马鸡(C.auritum)、褐马鸡、黄腹角雉、红胸角雉、红腹角雉、绿尾虹雉和白尾梢虹雉（Lophophorussclateri）、原鸡（Gallusgallus）、白腹锦鸡(Chrysolophusamherstiae)等的染色体核型和带型进行了研究（邹昭芬，1986；曾养志，1987；邹昭芬等，1989；刘彦和刘凌云，1996a,1996b；石兴娣等，2001）。通过测定线粒体细胞色素b基因序列，分析了马鸡属、长尾雉属、雉属和锦鸡属的分子系统关系。结合地质学，形态学的证据，重建马鸡属、长尾雉属和虹雉属的系统发育（仓决卓玛等，2003；詹祥江等，2003）。在濒危雉类的栖息地无损伤取样（non-invasivesample）(收集脱落的羽毛、粪便、尸体等残留物)进行小卫星和微卫星检测，分析片段化栖息地内集合种群（metapopulation）遗传多样性和遗传亲缘度，对于预测濒危雉类的存活前景、提出有效的拯救措施是至关重要的。分子生物学技术的迅猛发展，将会使一些在宏观研究中的难题有可能会迎刃而解。目前，北京师范大学、浙江大学、中科院昆明动物所和兰州大学等研究队伍正在从事这方面的研究。6研究内容3:非参数检测研究我国濒危雉类的研究与保护工作，经过20多年的努力，在有关物种的生活习性、食性、繁殖、种群结构与数量、栖息地选择等生态生物学研究中，已经取得了显著的进展，在国际雉类研究中处于重要地位。今后的研究热点似可注意以下方面：1）分布格局研究：调查濒危雉类的主要分布区及受干扰现状；分析不同地理隔离种群的分布特点及动态，查明产生现分布格局的自然历史因素和人为因素。构建濒危雉类