基础生态学 3种群遗传与进化

集合种群动态Metapopulationdynamics

受人类活动影响，种群生境破碎、片段化日益严重，种群动态变化出现新的特征，经常出现局部种群灭绝而空的生境斑块又被重新占据的现象，正逐渐引起人们重视，集合种群概念随之出现。

1、集合种群（meta-population），也叫复合种群、联种群，指局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。通常着眼于较大的区域，是生境斑块中局域种群（localpopulation）的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。

2、局域种群（localpopulation）：数量经常由于出生、死亡和迁移而发生较大变化，甚至可能灭绝。11/20/20231郑州大学课件·《基础生态学》*

集合种群及其动态模式图圆圈代表生境板块；点儿代表生物个体。箭头表示个体在斑块间的迁移。随着时间推移，集合种群整体的数量变化≤各局域种群的数量变化

11/20/20232郑州大学课件·《基础生态学》*生态学研究的3个空间尺度局域尺度个体在这一尺度内完成取食和繁殖等活动集合种群尺度在该尺度内，扩散个体在不同的局域种群之间迁移地理尺度一个物种所占据的整个地理区域，一般个体不会扩散出该区域11/20/20233郑州大学课件·《基础生态学》*集合种群的4个标准——以庆网蛱蝶（Melitaea

cinxia）的集合种群为例1：适宜的生境以离散斑块形式存在；这些离散斑块可被局域繁育种群（localbreedingpopulations）占据。M.cinxia适宜生境—干草甸，在Aland群岛呈离散小斑块分布。有60％～80％的蝴蝶在其出生斑块度过一生时间（Hanskietal.1994,Kuusaarietal.1996）。草地上存在蝴蝶局域种群2：即使是最大的局域种群也有灭绝风险存在。1994年M.cinxia全部377个局域种群中最大种群有约500只蝴蝶。该种及相近的蝴蝶种具有几百个体的种群仅仅几年时间就发生灭绝。因此集合种群不存在“大陆”种群。3：生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。如果生境斑块过于隔绝，就会形成不断趋于集合种群水平上的灭绝。在Aland群岛上，M.cinxia在一个50个斑块的网络中,迁移蝴蝶的平均、中值及最大迁移距离分别为590m，330m及3050m（Hanskietal.1994）。4：各个局域种群的动态不能完全同步。如完全同步，那么集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群续存更长的时间。对M.cinxia而言，我们证实了5×5km2范围内局域种群具有很高程度的非同步性（Hanskietal.1995a）；这种非同步性足以保证在目前环境条件下不会使所有的局域种群同时灭绝。11/20/20234郑州大学课件·《基础生态学》*标准的集合种群动态特征——表现为局域种群的连续周转（turnover）、局域灭绝和再侵占位于芬兰西南部的Aland群岛地图圆圈代表适于庆网蛱蝶(Melitaea

cinxia)生活的草地。黑色符号代表在1993年被占领的草地(Hanskietal.1995a)。11/20/20235郑州大学课件·《基础生态学》*Levins的模型假定：

大量的大小相同的离散生境斑块。斑块相互间通过迁移被程度相同地连接在一起。斑块只分为占领和未被占领两种。所有种群有恒定的灭绝风险。侵占率与当前被占领的斑块（侵占者之源）比例P及当前未被占领的斑块（侵占目标）比例（1－P）成正比。则P的变化速率为：式中c和e分别为侵占和灭绝参数。11/20/20236郑州大学课件·《基础生态学》*P的平衡值为：所以，在平衡状态时被占领的生境斑块比例将随e/c比值的减少而上升。只要e/c＜1，集合种群将能持续存在下去。

种群灭绝的风险随斑块面积的增大而减小，侵占的概率随生境斑块平均隔离度的增加而减小。

Levins模型尽管简单，但它明确了典型集合种群动态的一个关键属性：

集合种群若要持续存在，再侵占率必须高到足以补偿灭绝，并使集合种群大小在很小时能够增长；另外e/c＜1表明，一个被空白斑块包围的局域种群（当P很小时）在其生存期（1/e）内必需至少建立一个新种群才能使集合种群续存下去。这一重要的阈值条件类似于能够使一个寄生者在寄主种群中扩散的条件。

11/20/20237郑州大学课件·《基础生态学》*

与研究一般种群不同，研究集合种群主要是为了知道它是否会走向灭绝或还能维持生存多少时间。

主要意义在于预测，并对濒危动物的保护及害虫防治、景观管理和自然保护有重要使用价值。对具有多个局域种群的害虫应在足够大的防治范围内同时进行，对面临生境破碎化的濒危种类应注意维持迁移通道。建立一个大保护区与几个小保护区的争论与集合种群理论有关。

集合种群理论的意义与应用:11/20/20238郑州大学课件·《基础生态学》*Chapter3PopulationEcology

SectionIThebasiccharacteristicsofpopulationSectionIIPopulationgeneticsandevolution(Lifehistorystrategy)SectionIIIIntraspeciesrelationsandinter-speciesrelationship11/20/20239郑州大学课件·《基础生态学》*SectionIIPopulationgeneticsandevolution

(Lifehistorystrategy)

§1Geneticvariation§2Speciesevolution§3Species

formation§4Populationevolutionstrategies11/20/202310郑州大学课件·《基础生态学》*生物种的概念Mayr(1982)：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。物种的特点：

生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。

物种是一个可随时间进化改变的个体集合。11/20/202311郑州大学课件·《基础生态学》*§1GeneticvariationGenepoolandgenefrequenciesVariationandgeneticdiversity11/20/202312郑州大学课件·《基础生态学》*GenepoolandgenefrequenciesGeneandallele基因和等位基因基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。Genotype(genetictype)andthephenotype个体的遗传结构叫基因型(Genotype遗传型)

遗传型在个体中的表达叫表现型。Genomeandthegenepool一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。种群中全部个体的所有基因总和称基因库（genepool）。11/20/202313郑州大学课件·《基础生态学》*GenefrequencyandHardy-Weinberglaw基因频率:

种群中某一基因出现的频率哈温定律（Hardy-Weinberglaw）：指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。多形现象(polymorphism)种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。11/20/202314郑州大学课件·《基础生态学》*Genotypefrequencyandgenefrequencycalculation一、利用种群中一对等位基因组成的各基因型个体数求解

种群中某基因频率=种群中该基因总数/种群中该对等位基因总数×100%

种群中某基因型频率=该基因型个体数/该种群的个体数×100%例1已知人的褐色(A)对蓝色(a)是显性。在一个有30000人的群体中，蓝眼（aa）的有3600人，褐眼（AA,Aa）的有26400人，其中纯体(AA)12000人。那么，在这个人群中A、a基因频率和AA、Aa、aa基因型频率是多少？

等位基因成对存在，30000个人中共有基因30000×2=60000个，蓝眼（aa）3600含a基因7200个;褐眼26400人，纯合体(AA)12000人含A基因24000个，杂合体(Aa)14400人含（26400-12000）×2=28800个基因，其中A基因14400个，a基因14400个。则：

A的基因频率=（24000+14400）/60000=0.64a的基因频率=（7200+14400）/60000=0.36AA的基因型频率=12000÷30000=0.4

Aa的基因型频率=14400÷30000=0.48

aa的基因型频率=3600÷30000=0.1211/20/202315郑州大学课件·《基础生态学》*二、利用基因型频率求解基因频率

种群中某基因频率=该基因控制的性状纯合体频率＋1/2×杂合体频率例2

在一个种群中随机抽取一定数量的个体，其中基因型AA的个体占12%，基因型Aa的个体占76%，基因型aa的个体占12%，那么基因A和a频率分别是多少？

A的频率=AA的频率+1/2Aa的频率=12%+1/2×76%=50%a的频率=aa的频率+1/2Aa的频率=12%=1/2×76%=50%例3

据调查，某小学的小学生中，基因型的比例为XBXB（43.32%）、XBXb（7.36%）、XbXb（0.32%）、XBY（46%）、XbY（4%），则在该地区XB和Xb的基因频率分别是多少？

XB频率=43.32%+1/2×7.36%+46%=92%

Xb的频率=1/2×7.36%+0.32%+4%=8%11/20/202316郑州大学课件·《基础生态学》*Genome自丹麦学者Johnson用基因(gene)这个词来表述Mendel在豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来,基因这个词已被普遍接受和沿用了90年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。基因的现代定义:遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子,也可以是一段RNA分子(如RNA病毒)。基因组(genome),一个物种的全部遗传信息的总和,既可以指一套染色体(单倍体),也可以指其中的全部核酸。人类基因组：指人的23条染色体(22条常染色体和一条性染色体)或23条染色体内的全部DNA,由23条极长的DNA分子,总共约3×109个核苷酸组成。11/20/202317郑州大学课件·《基础生态学》*Genomics1986年美国JohnsHopkins大学著名人类遗传学家和内科教授McKusick创造基因组学(Genomics)这个名词,意指从基因组水平研究遗传的学科。这个词一经提出立刻被广泛接受,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现,如Genomics,Gemome,GenomeResearch等。但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,NatureGenetics等。基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。11/20/202318郑州大学课件·《基础生态学》*Variationandgeneticdiversity变异（variation）和遗传漂变（geneticdrift）变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。geneticdrift

基因频率在小种群里随机增减的现象称遗传漂变。geneticdiversity遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。——种群大小的倒数，通常用作遗传漂变强度的指标。

11/20/202319郑州大学课件·《基础生态学》*§2SpeciesevolutionEvolutionpowerNaturalselectiontypesChangesofpopulationintimeandspaceundernaturalselectionpressure11/20/202320郑州大学课件·《基础生态学》*进化动力Evolutionaryforces：Naturalselectionandgeneticdriftaretwodrivingforcesfortheevolution

进化动力作用：

⑴中性说（totalneutralityhypothesis）：大部分进化的变化和种内大部分的变异不是因为达尔文的自然选择所致，而是由于突变等位基因的随机偏离所造成，强调由突变产生的等位基因往往在选择上是中性的。

⑵筛选选择说（sieveselectionhypothesis）：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果，多数突变是有害的或中性的，有利的突变很少见。

⑶平衡选择说（balancingselectionhypothesis）：认为遗传变异完全是自然选择的结果evolutionaryforces11/20/202321郑州大学课件·《基础生态学》*自然选择和遗传漂变是两种进化动力。选择系数

(s)=1–相对适合度（w）。漂变强度：种群大小的倒数。1/N适合度(fitness)：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示适合度，m表示基因型个体生育力，l表示基因型个体存活率，则W=ml。11/20/202322郑州大学课件·《基础生态学》*统计变化——种群数量的剧烈波动

出生率与死亡率的随机波动引起种群数量的剧烈波动，加速种群进一步衰落甚至灭绝。

灭绝旋涡

灭绝旋涡（extinctionvortices）：环境变化、统计变化和遗传因子的共同效应使得由一个因素引起的种群数量下降反过来又加剧其他因素的敏感性，产生旋涡效应，加速种群走向灭绝。11/20/202323郑州大学课件·《基础生态学》*11/20/202324郑州大学课件·《基础生态学》*自然选择类型作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：稳定选择定向选择分裂选择均数频率选择前选择后定向选择稳定选择分裂选择选择压力Naturalselectiontypes11/20/202325郑州大学课件·《基础生态学》*种群对自然选择压力时空变化的反应Geographicalvariation:广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。渐变群（cline）选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。11/20/202326郑州大学课件·《基础生态学》*遗传瓶颈和建立者效应——在新建同类群的时候，由于抽样引起的等位基因频率的变化。——由于小样本效应而引起的基因频率变化同样会在种群大小经历一次锐减后再恢复时出现，这种现象称为∽。种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降遗传瓶颈：建立者效应：(foundereffect)建立者种群:以1个或少数个体在空白生境中建立新种群建立者效应:因选择压力,建立者种群与母种群之间差异增大11/20/202327郑州大学课件·《基础生态学》*瓶颈效应遗传瓶颈●100%在原种群中●基因频率为80%在越冬种群中●基因频率为50%在第二年种群中●基因频率就变化为50%●在第三年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率为100%遗传瓶颈11/20/202328郑州大学课件·《基础生态学》*:=5:1:=5:2建立者效应11/20/202329郑州大学课件·《基础生态学》*§3SpeciesformationStepsofspeciesformationThewayofspeciesformation11/20/202330郑州大学课件·《基础生态学》*物种形成的步骤Geographicspeciesformationtheory：物种形成(allopatricspeciation)过程大致分3个步骤：①地理隔离；geographicisolation②独立进化；independentevolution③生殖隔离机制的建立reproductiveisolationmechanismestablishmentStepsofspeciesformation地理物种形成学说11/20/202331郑州大学课件·《基础生态学》*物种形成的方式物种形成的方式一般分为三类：①异域性物种形成（allopatricspeciation）②邻域性物种形成（parapatricspeciation）

③同域性物种形成（symptricspeciation）11/20/202332郑州大学课件·《基础生态学》*扩展分布区地理隔离独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育异域性物种形成A大范围地理隔离11/20/202333郑州大学课件·《基础生态学》*扩展分布区地理隔离独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育异域性物种形成B处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异11/20/202334郑州大学课件·《基础生态学》*扩展分布区独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育部分的地理隔离存在基因交流屏障如生物的运动能力及繁殖体传播能力差邻域性物种形成11/20/202335郑州大学课件·《基础生态学》*生境选择差异食物选择差异宿主选择差异独自进化生殖隔离形成2个物种即使相遇已经不能相互配育无地理隔离但生态位产生差异虽有基因交流的可能但生境食物等习性阻止了交流同域性物种形成11/20/202336郑州大学课件·《基础生态学》*适应辐射共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式如：分别在生境、食性、取食方式、取食时间、取食空间、取食大小…

…

多方面产生差异11/20/202337郑州大学课件·《基础生态学》*鸟类的适应辐射11/20/202338郑州大学课件·《基础生态学》*鸟类的适应辐射11/20/202339郑州大学课件·《基础生态学》*§4Populationevolutionstrategies生态对策Bionomicstrategyr-对策K-对策r-K连续体r-选择和K-选择的特征比较r-选择的优缺点K-选择的优缺点r-对策和K-对策种群的增长曲线比较R-、C-和S-选择的生活史模式11/20/202340郑州大学课件·《基础生态学》*Eco-Strategy生态对策(bionomicstrategy)（生活史对策lifehistorystrategy）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。繁殖对策取食对策避敌对策扩散对策r对策和K对策11/20/202341郑州大学课件·《基础生态学》*r-对策r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。r-选择(r-selection)：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。11/20/202342郑州大学课件·《基础生态学》*K-对策K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。K-选择（K-selection）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。11/20/202343郑州大学课件·《基础生态学》*r-K连续体r-K连续体（r-Kcontinuum

）:

r-选择和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系，称r-K连续体。r-选择K-选择r-K连续体过渡类型11/20/202344郑州大学课件·《基础生态学》*同一类生物，其中有的比较趋向于r–选择，有的比较趋向K–选择。

大部分海洋真骨鱼类是偏向于r–选择，很多软骨鱼类（鲨、鳐）趋向于采取K–选择。浮游植物通常属于r–选择的类别，也有具K–选择的特征。生活史模式的多样化11/20/202345郑州大学课件·《基础生态学》*r-对策的优缺点r-对策的优缺点：优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。11/20/202346郑州大学课件·《基础生态学》*K-对策的优缺点K-对策的优缺点：优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。11/20/202347郑州大学课件·《基础生态学》*11/20/2