北京百花山草甸群落物种组成及种间关系研究

北京百花山草甸群落物种组成及种间关系研究

草甸是一种植被植物，主要是中生和干旱草本植物的产物。它是在北京高度上升到一定高度的产物。这种起源与温度和降雨量密切相关。同时，它的发展和变化也受到人类因素的影响。目前，国外对草甸的研究主要集中在对草甸结构的影响、稻草群落物种的组成和结构的变化上。中国对草甸的研究主要集中在西部和西南部，主要研究青藏高原中寒冷草群落的多样性。在北京，高贤明等人对东灵山和六灵山草甸的生物多样性进行了调查。万伟等人从物种关系的角度研究了白华山亚高山草甸的植物群落特征。北京百花山自然保护区是京西的一道绿色屏障,也是北京地区山地草甸的重要分布区之一.10年前,百花山山顶草甸植被是以矮紫苞鸢尾、细叶苔草、地榆为优势种的草甸群落.10年后的今天,草甸旅游已初具规模,旅游是否改变了草甸群落的物种组成,种间的相互关系又如何,都是值得探讨的问题.种间关联是生态群落的重要特性之一.对草甸群落物种关联性研究不仅可以反映群落内物种的多样性,更重要的是反映不同物种之间、物种与群落的相互关系,对保护北京地区典型的中山草甸植被具有重要意义.1e百花山母岩北京百花山自然保护区位于北京市门头沟区,地理位置为39°49′～39°53′N,115°30′～115°38′E,属于太行山脉北端,最高处海拔2035m.该区属典型大陆性季风气候,年平均气温6～7℃,年降水量500mm左右,其中70%集中在6、7、8月.百花山母岩主要是中生代侏罗纪喷发的火山岩,以安山岩分布最广.土壤分3个土类,1200m以下为山地褐土,1200～1900m为山地棕壤,海拔1900m以上为山地草甸土.2学习方法2.1种多样性调查和样方设置采用典型的样方法于2005年8月对百花山草甸群落分布较为集中的百花草甸进行了群落物种多样性的调查,一般认为样方面积最小要两倍于体积最大种的平均值,故采用样方面积为1m×1m.记录样方内所有植物的种类、株数、平均高度、盖度.样方的布设采用等距离布点的方法,在草甸分布区域垂直设置两条线,每隔20m设1个样方,共设样方40个.2.2计算值的方法2.2.1密度iii的计算ΙV=(Rd+Rc+Rf)/300(1)IV=(Rd+Rc+Rf)/300(1)式中,IV为某一物种的重要值,Rd表示相对密度,Rc为相对盖度,Rf为相对频度.2.2.2物种数量的描述按照方差比率法(VR)来检验多物种间的关联,可说明在某地出现的多个物种间是否存在显著的关联性.先作零假设,即群落物种间无显著关联,按下列公式计算检验统计量:σ2Τ=s∑i=1Ρi(1-Ρi)S2Τ=(1/Ν)Ν∑i=1(Τj-t)2Ρi=ni/ΝVR=S2Τ/σ2Τ(2)σ2T=∑i=1sPi(1−Pi)S2T=(1/N)∑i=1N(Tj−t)2Pi=ni/NVR=S2T/σ2T(2)式中,s为调查地区总的物种数,N为总样方数,ni为物种i出现的样方数,Pi为物种i出现的频度,Tj为全部样方j内出现的物种总数,t为全部样方中种的平均数,ST为所有样方物种数的方差,σT为所有物种出现频度的方差.在独立性假设条件下VR期望值为1,VR>1表示物种间表现出正的关联;VR<1表示物种间存在负的净关联.采用统计量W=N×VR来检验VR值偏离1的显著程度,若物种不显著相关联,则W落入由下面χ2分布给出的界限的概率为90%:χ20.9520.95(N)<W<χ20.05(N).2.2.3关联显著性检验为了求出种间的关联系数和测定其关联的显著性,用2×2列联表统计各种对的具体数据,即a、b、c、d的具体值.其中,a表示两个种均出现的样方数,b表示物种B出现而物种A不出现的样方数,c表示物种A出现而物种B不出现的样方数,d表示两个物种均不出现的样方数.根据2×2联列表的χ2统计量,检验物种间的关联性,建立统计量,进一步判断关联的显著性:χ2=((ad-bc)-0.5Ν)2Ν(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)(3)χ2=((ad−bc)−0.5N)2N(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)(3)式中,N为取样总数,若χ2>χ20.0520.05(1),则为种对间关联性显著,否则不显著.χ20.0520.05(1)=3.841,χ20.0120.01(1)=6.635,3.841<χ2<6.635为关联显著.若χ2>6.635为极显著,否则不显著.由于关联有两种类型,若设V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),则V>0为正关联,V<0为负关联.2.2.4种间关联度ochioivirgactΟchiai指数:ΟΙ=a/√(a+b)(a+c)(4)Dice指数:DΙ=2a/(2a+b+c)(5)Jaccard指数:JΙ=a/(a+b+c)(6)Ochiai指数:OI=a/(a+b)(a+c)−−−−−−−−−−−√(4)Dice指数:DI=2a/(2a+b+c)(5)Jaccard指数:JI=a/(a+b+c)(6)OI、DI、JI3个指数都表示种对相伴随出现的机率和关联性程度.当a=0时,取值为0,表明种间完全相异,不同时出现在同一样方中;当a=S(总种数)时取值为1,表示同时出现在样方中.3结果与分析3.1百花山人工植物种种的构成根据40个样方数据资料的统计,北京百花山草甸共有维管束植物92种,隶属于26科66属,占百花山自然保护区维管束植物总科数的28.89%,总属数的17.93%,总种数的13.03%.其中双子叶植物21科、50属、71种,单子叶植物5科、16属、21种.3.2优势种类型的分析根据每个样方内物种数的平均值以及所有植物种的重要值的数量分布情况,选取了28种重要值大于0.01的物种进行种间关联性分析,这28种植物的各特征值见表1.通过样方内平均物种数统计可知,样方内平均植物种数在为23种.这里选取28种重要值大于0.01的优势种进行种间关联性分析,可以认为涵盖了样方中所有优势种.从这28种植物的重要值可以看出,地榆重要值最大,为0.109;其次是矮紫苞鸢尾、细叶苔草、瓣蕊唐松草等;随着重要值的降低,物种数逐渐增加,其中重要值小于0.02的有14种,占优势种总数的50%.28种优势种分属于18科.其中,以菊科(Compositae)的植物种最多,为7种;其次是禾本科(Gramineae)、毛茛科(Ranunculaceae)、唇形科(Labiataceae)、莎草科(Cyperaceae),均有2种;其余13种分属于13科.3.3内容分析3.3.1种植物优势种群的对比根据式(2),计算得VR=0.876<1,W=34.164,查表得χ20.0520.05(39)=54.572,χ20.9520.95(39)=25.695.因为VR<1,所以草甸中的28种植物整体存在负相关,但是由于χ20.0520.05(39)>W>χ20.9520.95(39)成立,所以这28种植物间的负相关性不显著.从各种植物的平均高度可以看出,高度为14～25cm的植物有20种,占优势种植物总数的71.43%,大于25cm的植物有3种,小于14cm的植物有5种,优势种在垂直空间存在竞争.从盖度方面看,频度在0.9以上的有5种植物,其均盖度之和为64.74%,而一个样方中平均有23种植物,剩余的平均18种植物只能占据总盖度的35.26%,因此在水平空间上也存在种间竞争.空间上的竞争使得这些优势种之间存在负相关.3.3.2种植物主要的潜在的关联种通过χ2检验可知,在由28种植物组成的378对种对中,有80对表现出显著或极显著关联性(χ2值>3.841)(见表2).其中有25对种对表现出正关联性(V>0),占所有关联对数的31.25%,占总种对数的6.61%;55对种对表现出负关联性(V<0),占所有关联对数68.75%,占总种对数的14.55%.可以看出这与多种关联性的检验结果基本一致,即在百花山草甸优势植物种间多呈现负的关联性,但显著或极显著负关联的比例不大.在25对正关联的种对中,极显著关联(χ2值>6.635)的有7对,占正关联种对总数的28%.它们是细叶苔草--绢绒火绒草、细叶苔草--牡蒿、瓣蕊唐松草--绢绒火绒草、双花黄堇菜--瓣蕊唐松草、双花黄堇菜--绢绒火绒草、绢绒火绒草--牡蒿、双花黄堇菜--牡蒿.在55对负关联的种对中,有25对达到极显著负关联(χ2值>6.635),占负关联种对总数的45.45%.它们是地榆--紫苞风毛菊、矮紫苞鸢尾--瓣蕊唐松草、矮紫苞鸢尾--双花黄堇菜、细叶苔草--穗花马先蒿、细叶苔草--龙牙草、细叶苔草--花锚、瓣蕊唐松草--歪头菜、瓣蕊唐松草--黄花龙牙、瓣蕊唐松草--红纹马先蒿、歪头菜--双花黄堇菜、铁丝草--银背风毛菊、穗花马先蒿--绢绒火绒草、穗花马先蒿--牡蒿、银背风毛菊--北柴胡、龙牙草--绢绒火绒草、龙牙草--蓬子菜、歧茎蒿--北柴胡、绢绒火绒草--黄花龙牙、绢绒火绒草--北柴胡,蓝刺头--石竹、蓝刺头--蓬子菜、双花黄堇菜--黄花龙牙、双花黄堇菜--花锚、花锚--牡蒿、蓬子菜--展枝沙参.在28种优势种中,与10种以上植物存在关联的植物有4种,它们是瓣蕊唐松草、绢绒火绒草、双花黄堇菜、花锚;与5种以上植物存在关联的植物有8种,与5种以下(含5种)植物存在关联的植物有16种,其中与拳蓼相关联的植物最少只有1种,为蓬子菜.3.3.3正关联种对植物的影响采用关联系数度量种间关联性的强度,是对种间关联性的一种说明.而χ2检验方法较准确地刻划了种间关联性之间的差异,因此关联的显著性与关联度的大小,成为种间关联研究不可缺少的两个方面.通过表2可知,OI、DI、JI值的变化基本一致,而且OI和DI值较为接近.通过计算可知,三者的相关系数为0.997、0.974、0.983,均达到了极显著相关.25对正关联种对中有1对植物瓣蕊唐松草--北柴胡的OI、DI、JI值均为0,说明这对植物同时不出现的几率很大.其余种对的OI、DI、JI值都比较大,OI、DI值为0.5～0.6的有1对,在0.6～0.7的有7对,0.7～0.8的有10对,在0.8以上的有6对.JI值在0.42～0.64之间,且为0.5～0.6的有11对.在正关联中,关联测度值越大,说明关联程度越紧密,测度值越小,则关联程度越小.因此,可以看出在百花山草甸中正关联物种间关联性都比较大.在55对负关联的植物中,有4对植物的OI、DI、JI值均为0,这4对是北柴胡--牡蒿、细叶苔草--北柴胡、绢绒火绒草--北柴胡、双花黄堇菜--北柴胡,说明这些植物不会同时出现在一个样方内,也说明北柴胡在百花山草甸群落中分布较为独立.其余的51对负关联的植物中,OI、DI、JI值变化较大,说明负关联的程度有所不同,25对植物的OI值在0～0.3(不包括0)之间,其余26对植物的OI值在0.3～0.7(不包括0.3)之间.对于负关联的种对来说,OI、DI、JI值越小,表示负关联性越强,因此认为百花山草甸植物种对间存在较强的负关联的物种对较多.4不同种间关联度分析1)通过样方调查统计分析,结果表明百花山草甸群落共有维管束植物92种,隶属于26科66属.在百花山草甸中以地榆、矮紫苞鸢尾、细叶苔草、瓣蕊唐松草等植物的优势最为明显,重要值大于0.02的有14种,随着重要值的降低,物种数逐渐增加.所选定的28种优势植物分