生化课件18物质代谢及调节

第十八章物质代谢的联系及其调节第一节细胞代谢的调节网络第二节代谢调节第三节基因表达调控思考

返回

细胞是生物体的结构和功能单位，细胞代谢是一切生命活动的基础。细胞代谢包括物质代谢、能量代谢和信息代谢三个方面，生物机体的新陈代谢是一个完整统一的过程，并且存在复杂的调控机制。第一节细胞代谢的调节网络一、代谢途径交叉形成网络二、分解代谢和合成代谢的单向性三、ATP是通用的能量载体四、NADPH

以还原力形式携带能量新陈代谢的概念及内涵

小分子大分子合成代谢（同化作用）需要能量

释放能量分解代谢（异化作用）大分子小分子物质代谢能量代谢新陈代谢信息交换体外环境环境机体脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi

小分子化合物分解成共同的中间产物（如乙酰CoA等）

共同中间物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。大分子降解成基本结构单位

生物氧化的三个阶段NADPHO2H2O生物界能量传递及转化总过程太阳电子传递合成分解电子传递光合作用呼吸作用生命现象自养细胞异养细胞ATPADP(CH2O)+O2(CO2)+H2OATPADP（光能）（电能）（化学能）（化学能）（电能）（化学能）生物合成机械功主动运输生物发光生物发电生物发热氧化磷酸化通过NADPH循环将还原力由分解代谢转移给生物合成反应NADPH+H+NADP+分解代谢还原性有机物还原性生物合成反应氧化物还原性生物合成产物氧化前体磷酸戊糖途径的两个阶段

2、非氧化分子重排阶段

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P

5

葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段

6

G-6-P

6

葡萄糖酸-6-P

6

核酮糖-５-P

6NADP+6NADPH+6H+6NADP+6NDPH+6H+6CO26H2O脂肪酸生物合成的反应历程β-烯丁酰ACPCH3COCH2C0-SACP

丁酰ACPCH3CH(OH)CH2C0-SACP

CH3CH=CH2C0-SACPCH3CH2CH2C0-SACP

β-酮丁酰ACPβ-羟丁酰ACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPH+H+NADP+NADP+NADPH+H+H2OCH3(CH2)14C0-SACP+CO2ACP还原酶还原酶脱水酶糖分解和糖异生途径中相对独立的单向反应

二磷酸果糖磷酸酯酶

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2

草酰乙酸PEP羧激酶ATP携带能量由能源传递给细胞的需能过程ATPADP+Pi太阳能化学能生物合成细胞运动膜运输ATP供能的方式:1、水解释放自由能2、转移磷酸基团ATP产生的方式:1、底物水平磷酸化2、电子传递水平磷酸化一、代谢途径交叉形成网络1、糖代谢与脂类代谢的相互关系2、糖代谢与蛋白质代谢的相互联系3、脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系4、核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系PEP丙酮酸生酮氨基酸核糖-5-磷酸

甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸甘氨酸丝氨酰苏氨酸半胱氨酸

氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮乙酰CoA甘油脂肪酸胆固醇亮氨酸赖氨酸酪酰氨色氨酸笨丙氨酸异亮氨酸亮氨酸色氨酸乙酰乙酰CoA脂肪核苷酸天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸异亮氨酸甲硫酰氨苏氨酸缬氨酸柠檬酸异柠檬酸蛋白质淀粉、糖原核酸生糖氨基酸谷氨酰氨组氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酸丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖-酮戊二酸琥珀酰CoA苹果酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酸三羧酸循环乙醛酸循环琥珀酸糖异生草酰乙酸乳酸或乙醇糖代谢主要途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）糖异生乙醛酸循环糖原或淀粉糖代谢与脂类代谢的相互联系

糖乙酰CoA，NADPH脂肪酸磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油脂肪有氧氧化酵解从头合成脂肪甘油磷酸二羟丙酮糖代谢脂肪酸乙酰CoA琥珀酸糖

(植物)

-氧化糖异生TCA乙醛酸循环脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循环乙醛酸循环甘油乙酰CoA三酰甘油脂肪酸

氧化

糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸合成植物或微生物糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖→→α-酮酸氨基酸蛋白质

NH3蛋白质氨基酸α-酮酸糖（生糖氨基酸）（胞液）（线粒体）葡萄糖6-P-葡萄糖1-P-葡萄糖糖原6-P-果糖ATPADP1,6-二P-果糖PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)丙酮酸丙酮酸柠檬酸异柠檬酸

-酮戊二酸琥珀酸CO2苹果酸草酰乙酸ADPATPHCO3-苹果酸草酰乙酸GTPGDPCO2H2OPiPi谷氨酸（转氨基作用）天冬氨酸丙氨酸H2OPi氨基酸代谢与糖异生途径的关系

乙酰CoACO2ATP+CO2ADP（胞液）（线粒体）PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)丙酮酸柠檬酸异柠檬酸

-酮戊二酸琥珀酸CO2苹果酸GTP苹果酸草酰乙酸GTPGDPCO2谷氨酸丙氨酸NADHAA分解与糖代谢的关系

葡萄糖乙酰CoACO2草酰乙酸丙酮酸NADHFADH2NADH天冬氨酸ATPNADH+CO2NADH糖异生作用脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系

脂肪甘油磷酸二羟丙酮脂肪酸乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸蛋白质蛋白质氨基酸酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪（生酮氨基酸）核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系

核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。

核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的合成，影响细胞的成分和代谢类型

核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加，而且需要酶和多种蛋白质因子。

各类物质代谢都离不开具备高能磷酸键的各种核苷酸，如ATP是能量的“通货”，此外UTP参与多糖的合成，CTP参与磷脂合成，GTP参与蛋白质合成与糖异生作用。一、细胞结构对代谢途径的分隔控制调节二、酶水平的调节三、激素等信号分子调节第二节代谢调节

生物机体的新陈代谢是一个完整统一的过程，并且存在复杂的调节机制。生物机体的代谢调节在三个不同的水平上进行，即酶水平调节，细胞水平调节，多细胞整体水平调节（激素水平、神经水平调节），其中酶水平是最基本的调节方式。所有这些调节机制都是在基因产物蛋白质（可能还有RNA）的作用下进行的，也就是说与基因表达有关。1、酶的别构效应(酶活性的前馈和反馈调节)2、酶的共价修饰与级联放大机制3、产能反应与需能反应的调节一、酶水平的调节细胞结构和酶的空间分布线粒体丙酮酸氧化三羧酸循环脂肪酸-氧化呼吸链电子传递氧化磷酸化细胞质

酵解磷戊糖途径糖原合成脂肪酸合成细胞核DNA复制RNA合成和加工内质网蛋白质合成磷脂合成细胞膜结构对代谢途径的分隔控制调节

控制跨膜离子浓度梯度梯度和电化梯度

控制细胞和细胞器物质运输

内膜系统对代谢途径的分隔作用

膜与酶的可逆结合酶活性的前馈和反馈调节

前馈（feedforward）和反馈（feedback）是来自电子工程学的术语，前者的意思是“输入对输出的影响”，后者的意思是“输出对输入的影响”，这里分别借用来说明底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。这种调节可能是正调控，也可能是负调控，其调节机理是通过酶的变构效应来实现的。S0SnS2S1E0E1En-1或+—或+—反馈前馈反馈调节中酶活性调节的机制代谢物别构中心活性中心6-磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用GUDPG6-P-G+1-P-G糖原糖原合成酶ATPADP

UTPUDPG

葡萄糖丙酮酸羧化酶乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖草酰乙酸

-酮戊二酸拧檬酸天冬氨酸氨基酸蛋白质嘧啶核苷酸核酸

氨甲酰天冬氨酸——+++磷酸烯醇式丙酮酸羧化反应的调节控制氨基酸合成的反馈调控反硝化作用氧化亚氮氨甲酰磷酸分支酸脱氧庚酮糖酸-7-磷酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸赤藓糖-4-磷酸脱氢奎尼酸莽草酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸

+预苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛高丝氨酸氨基苯甲酸

酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使其活性得到调节，这种方式称为酶的共价修饰（Covalentmoldification

）。目前已知有六种修饰方式：磷酸化/去磷酸化，乙酰化/去乙酰化，腺苷酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，甲基化/去甲基化，氧化（S-S）/还原(2SH)。激酶ATPADP磷酸化酶b（无活性）磷酸化酶aP（有活性）磷酸酯酶-OHH2OP例：糖原磷酸化酶的共价修饰共价修饰

糖原分解途径酶的共价修饰调控及级联放大系统示意图意义：由于酶的共价修饰反应是酶促反应，只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过加速这种酶促反应，而使大量的另一种酶发生化学修饰，从而获得放大效应。这种调节方式快速、效率极高。肾上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸环化酶(无活性)腺苷酸环化酶(活性)2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶(无活性)蛋白激酶(活性)4、磷酸化酶激酶(无活性)磷酸化酶激酶(活性)5、磷酸化酶b(无活性)磷酸化酶a(活性)6、糖原6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖葡萄糖血液ATPADPATPADP肾上腺素或胰高血糖素132102104106108葡萄糖456糖原合成酶和糖原磷酸化酶的调控

糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其限速酶分别为糖原磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。糖原合成酶a(有活性)糖原磷酸化酶b(无活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成酶b(无活性)糖原磷酸化酶a(有活性)PP激酶磷酸酯酶糖异生作用与糖酵解的协同调节

糖原(或淀粉)葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖

糖异生作用与糖酵解是两条相反的途径，为了避免能量的浪费和途径之间的相互干扰,总是一条途径开放而另外一条途径关闭。两条途径的协同调控是通过糖酵解反应历程中三个部位的调控来实现的。

磷酸果糖激酶I丙酮酸激酶己糖激酶F-2,6-BP+丙酮酸羧化酶2

草酰乙酸PEP羧激酶果糖-1,6-二磷酸酶葡萄糖-6-磷酸酶2，6-二磷酸果糖合成和降解的调控

磷酸果糖激酶II（去磷酸化后的酶）F-6-P低血糖果糖二磷酸酶II(磷酸化后的酶)P+—F-2,6-BPATPADPH2OPiATPADPPiH2O激酶磷酸酯酶果糖-1,6二磷酸对糖酵解和糖异生的协同调节机制磷酸果糖激酶I(PFK-1)2,6-二磷酸果糖(F2,6P2)6-磷酸果糖(F6P)1,6-二磷酸果糖(F1,6P2)果糖二磷酸酶II(FBPase-2)果糖二磷酸酶I(FBPase-1)ATPADPH2OPi磷酸果糖激酶II(PFK-2)ATPADPH2OPiP信号分子+ATPADPPiH2O+—不参加代谢反应，作为强有力的别构调节剂，介导激素对糖酵解和糖异生作用的调节。细胞能量状态指标

能荷=—————————

[ATP]+0.5[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP][ATP][ATP][ADP]ATP系统质量作用比=[NAD(P)H][NAD(P)+]氧化型和还原型脱氢酶辅酶浓度比：柠檬酸循环的调节CoASH柠檬酸顺乌头酸

－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸1、底物的可用性调节

乙酰CoA

草酰乙酸

２、关键酶活性调节

柠檬酸合成酶

异柠檬酸脱氢酶

－酮戊二酸脱氢酶ADP+NADHATP-琥珀酰CoANADH-柠檬酸NADH

ATP-异柠檬酸糖酵解与三羧酸循环途径的调节丙酮酸

G细胞液柠檬酸乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸-酮戊二酸乙酰CoA丙酮酸

线粒体

G-6-P

F-6-P

F-1.6-2P

磷酸果糖激酶

PEPADP+PiATPADP+PiATP

NADH

O2ATP

ADP+PiAMP+ATP2ADP

PiPi

PEP羧激酶+++---++----

己糖激酶

丙酮酸脱氢酶

柠檬酸合成酶-酮戊二酸脱氢酶呼吸链电子传递三、激素等信号分子调节1、胞间信号分子及跨膜信号转导2、可溶性激素作用模式3、脂溶性激素作用模式第一信使和第二信使图解

各种刺激

胞间信号（第一信使）

失活的信号分子

膜表面受体

cAMP或IP3、DG

（第二信使）酶活性通透性及其他生理反应类固醇激素、甲状腺等激素释放细胞膜细胞质胞内受体基因表达调控甾醇类激素作用原理示意图肽类激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图

ATP

cAMP+PPi内在蛋白质的磷酸化作用改变细胞的生理过程细胞膜细胞膜cR蛋白激酶（无活性）c+RcAMP蛋白激酶（有活性）受体环化酶激素G蛋白第二信使cAMP激活蛋白激酶的作用机理

激素对脂代谢的调节甘油三脂脂肪动员激素（肾上腺素、生长激素等）受体修饰受体腺苷酸环化酶（无活性）腺苷酸环化酶（有活性）ATPcAMP蛋白质激酶(无活性)蛋白质激酶(有活性)脂肪酸+甘油（第一信使）（第二信使）激素敏感性脂酶（无活性）激素敏感性脂酶-P

（有活性）ATPADP一、基因表达转录调节的原理二、原核基因表达调控的操纵子模型第三节基因表达的调控

蛋白质参与并控制细胞的一切代谢活动，而决定蛋白质结构和时序的信息编码在核酸分子中表现为特定的核苷酸序列，基因表达即是遗传信息的转录核翻译过程。生物在生长发育的过程中，遗传信息的展现可能按一定时间程序发生改变（时序调节),而且随着内外环境的条件的变换加以调节（适应调节）；也可以在不同水平上进行调节（多水平调节）。基因表达多水平调控DNA转录初产物RNAmRNA蛋白质前体mRNA降解物活性蛋白质转录水平调节转录后加工的调节翻译调节mRNA降解调节翻译后加工的调节核细胞质基因表达调控的七个水平

转录水平调节

转录后加工的调节

翻译水平调节

mRNA降解调节

翻译后加工的调节

蛋白质降解调节

蛋白质投递和降解调节蛋白质降解调节蛋白质投递和降解调节最有效的调节环节一、RNA聚合酶结合启动子的顺序二、转录起始接受DNA结合蛋白质的调节三、调节蛋白能准确地与DNA结合四、蛋白质与蛋白质的相互作用也具调节功能基因表达转录调节的原理基因表达转录调节的原理基因表达转录调节的基本分子机制就是通过大分子间的识别和结合来决定转录启动或终止以及转录的速度。

可被RNA聚合酶结合并诱发转录起始的DNA序列称为启动子，转录起始的调节是靠RNA聚合酶和启动子的相互作用来实现的，不同启动子的核苷酸顺序有着明显的不同，因而影响它们和RNA聚合酶的亲和力，结合亲和力的不同又直接影响着转录起始的频率。例：大肠杆菌启动子序列特征

RNA聚合酶结合启动子序列大肠杆菌启动子共有序列的功能××AGTCTTGACA××××××××××××××××××TAT××××××××××××××ATAAAT××××××AACTGT××××TTA××××××××××××××××Pribnow框-10-35识别区16-19bp5-9bp起点

至少有三种类型的蛋白质调节RNA聚合酶转录起始：

1）特殊蛋白质因子(specificfactor)—改变RNA聚合酶对一个给定启动子的结合特异性，如大肠杆菌RNA聚合酶的亚基；２）阻遏蛋白(repressor)—结合于启动子，阻止RNA聚合酶对启动子的接近；３）激活子蛋白(activator)—结合于启动子附近，增强RNA聚合酶对启动子的结合。

转录起始接受DNA结合蛋白质的调节转录起始调节的普遍模式负调节作用分子信号引起调节蛋白从DNA上解离正调节作用分子信号引起调节蛋白对DNA的结合转录(d)阻遏子分子信号不转录转录(b)不转录RNA聚合酶转录(c)激活子增强子RNA聚合酶转录不转录操纵基因启动子(a)不转录

调节蛋白总是和特异的DNA顺序结合，它们和靶序列的亲和力要高出其他顺序的104

106。大部分调节蛋白有独立的DNA结合结构域（domains），这些结构域中含有与DNA直接特异性结合的亚基结构。这类亚结构中常常含有一个或一组较小的可以辨认的有特征性的超二级结构，如“螺旋区-转角-螺旋”(helix-turn-helix)和“锌指”(ZineFinger)，因此把这些有特征性亚结构叫作结构模序(structuralmotif)。调节蛋白通过这些motif能识别DNA分子表面的精细结构，结合位点往往含有逥文序列。调节蛋白能准确地与DNA结合DNA碱基对在大沟中的功能基团

大沟大沟DNA碱基对在大沟中的功能团能被蛋白质识别，以区分不同碱基对

小沟A=T大沟小沟G=C大沟小沟C=G小沟T=A大沟小沟谷氨酰胺(或天冬酰胺)

精氨酸

C=GT=ADNA与蛋白质结合时氨基酸与碱基之间相互识别作用

蛋白质螺旋区-转角-螺旋可识别特定的DNA碱基序列

Lac阻遏子的DNA结合结构域四聚化的Lac阻遏子DNA锌指（ZineFinger）基元Zn2+PheHisHisArgCysCysLeu锌指基元中Cys和His残基构成结合锌的位点锌指与DNA的作用DNA锌指

调节蛋白不仅含有与DNA结合的结构域，也含蛋白质-蛋白质相互作用结构域。这些结构域参与和RNA聚合酶以及其他调节蛋白，或同一个蛋白的其他亚基的互相作用。许多起基因激活作用的转录因子常以二聚体的形式与DNA结合，这些蛋白质的一些结构域用于二聚体的形成。和DNA结合结合结构模序一样，这些介导蛋白质间相互作用的结构模序(structuralmotif)也可以分成几类，两个最重要的例子是“亮氨酸拉链”（leucinezipper）和“碱性螺旋区-环-螺旋”(basichelix-loop-helix)。蛋白与蛋白质的相互作用的调节功能亮氨酸拉链（leucinezipper）基元

（两条多肽链结合形成亮氨酸蛋白结合在一个回文的靶DNA序列上）回文的靶DNA序列亮氨酸拉链蛋白单体亮氨酸拉链蛋白单体螺旋区-环-螺旋（HLH）形成二聚体后和DNA的相互作用HLH同源二聚体螺旋螺旋环

原核基因表达的协同单位—操纵子操纵子结构基因（编码一组蛋白质）控制部位操纵基因（operator,O）启动子（premotor,P）

乳糖(Lac)操纵子模型

阿拉伯糖操纵子模型

色氨酸操纵子模型原核生物基因表达的遗传机制—操纵子学说

操纵子和操纵子学说

激活子结合位点阻遏子结合位点几个基因以一个转录单位转录结构基因启动子ABC操纵基因调节顺序

原核细胞相关功能的结构基因常连在一起成一个基因簇，这样形成的一个包括启动子、操纵基因和结构基因的基因表达调控单位，被称为操纵子。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇被串联排列在染色体上一起转录，其转录起始由同一个启动子位点调节，通过同一个操纵基因控制，一开俱开，一闭俱闭，这就是原核细胞基因表达的操纵子学说。酶的诱导和阻遏操纵子模型B.有活性阻遏蛋白加诱导剂A.有活性阻遏蛋白D.无活性阻遏蛋白加辅阻遏剂操纵基因启动基因调节基因结构基因

阻遏蛋白(有活性)阻遏蛋白阻挡操纵基因结构基因不表达诱导物诱导物与阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白不能起到阻挡操纵基因的作用,结构基因可以表达酶蛋白mRNAC.无活性阻遏蛋白阻遏蛋白不能跟操纵基因结合,结构基因可以表达阻遏蛋白(无活性)酶蛋白mRNA代谢产物与阻遏蛋白结合,从而使阻遏蛋白能够阻挡操纵基因,结构基因不表达代谢产物大肠杆菌中的乳糖代谢乳糖

异构乳糖

乳糖

半乳糖

葡萄糖糖

半乳糖苷透过酶

乳糖

-半乳糖苷酶

-半乳糖苷酶

大肠杆菌乳

糖

操

纵

子

负调节系统

阻遏蛋白（无活性）

A、乳糖操纵子的结构和阻遏

B、乳糖酶的诱导

乳糖

阻遏蛋白（有活性）调节基因操纵基因乳糖结构基因PmRNA

阻遏蛋白（有活性）基因不表达启动子OR半乳糖苷透过酶-半乳糖苷酶P调节基因操纵基因乳糖结构基因OR半乳糖苷透过酶

半乳糖苷酶启动子mRNA基因表达酶蛋白mRNA大肠杆Lac阻遏蛋白

的结构与功能操纵基因顺序

Lac阻遏子结合于DNA的不连续片段

Lac阻遏子结合诱导物异丙基巯基半乳糖苷(IPGT)后引起构象改变操纵基因结合阻遏子后形成DNA环

乳糖操纵子的强烈诱导既需要有乳糖存在以灭活阻遏子，又需要葡萄糖不存在或仅有低浓度，以增加cAMP浓度促进与CAP的结合。乳糖和葡萄糖对Lac操纵子表达的联合影响

低葡萄糖高cAMP

cAMP

RNA聚合酶CAPCAP位点

Lac阻遏子

Lac阻遏子

乳糖

乳糖

启动子

高葡萄糖低cAMP

cAMP和CAP参与许多操纵子的协同调节，这些操纵子主要编码着负责第二类糖（乳糖、阿拉伯糖等）代谢的酶。由共同调节蛋白调节的操纵子网络叫调节网。这种安排能使细胞内几百个基因对环境改变做出协调的生理改变。这也是真核生物对散布的基因网络进行调节的基本原理。其他细菌调节网络还有对温度改变作出反应的热休克基因调节系统和对DNA损伤诱导的SOS反应。基因调节网真核生物基因表达调控DNA转录初产物RNAmRNA蛋白质前体mRNA降解物活性蛋白质转录水平调节转录后加工的调节翻译调节mRNA降解调节翻译后加工的调节核细胞质

真核基因表达调控的七个水平

转录水平调节转录后加工的调节翻译水平调节

mRNA降解调节翻译后加工的调节蛋白质降解调节蛋白质投递和降解调节

真核基因调控主要是正调控

顺式作用元件和反式作用因子

转录因子的相互作用控制转录蛋白质降解调节蛋白质投递和降解调节问答题1、为什么说三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大物质代谢的共同通路？2、举例说明核苷酸类化合物在代谢中起的作用。3、试比较变构调节与化学修饰调节作用的异同？4、试以大肠杆菌乳糖操纵子说明酶合成的诱导和阻遏。5、写出天冬氨酸在体内氧化生成CO2和H2O的主要历程，注明其中脱氢反应的酶，并计算所产生的ATP数目。6、简述能荷调节对代谢的影响及其生物系意义