高原鼠形态及生境特征

高原鼠形态及生境特征

高原老鼠属于老鼠科，属于红足动物科。它广泛分布在青藏高原东海拔2800.42万米的地区。高原的低氧和高氧基数。经过长期的自然选择，它保存了高原独特的本土本土动物。高原鼢鼠长年生活于地下,靠啃食草根、茎为生,其所到的草场、森林中穴洞、鼠道密布,受到其极大的危害。目前,青海省发生鼠害的草场面积已达0.097亿hm2,这种危害还在以每年不低于7%的速度增长。因此笔者参阅大量文献,对关于高原鼢鼠形态、生境特征及其对低氧环境适应等方面的研究进行了总结,以期为其更有效地被人类利用,减少其种群密度及对农牧业的危害提供理论依据。1高原老鼠的生物学特征1.1高原鼠的洞穴行为高原鼢鼠体形粗圆,吻短,眼小,耳壳退化为环绕耳孔的皮褶,不突出于被毛外。视觉退化,嗅觉及听觉发达。覆以浓密的短毛,背部被毛柔软丰厚并有丝光,毛色淡褐,毛尖略染锈红色;鼻垫上方具有一块白色区域,四肢较短粗,有发达的前肢,利于挖掘,尾短,覆以密毛。其所有的行为及活动都是在其建造的洞穴中完成的。高原鼢鼠主要以树根、草根为食。每年繁殖1次,繁殖期在5月中旬至6月中旬。高原鼢鼠昼夜都活动,春秋两季活动最为频繁。高原鼢鼠的洞穴结构十分复杂,作为平时觅食物的洞道一般离地面几近平行。其直径约6~10cm,寻食洞道纵横交错,迂回曲折,多是通向可以获取食物的地方,若把这些四通八达的洞道加起来,总长度约有300m左右。在寻食洞道的下层距离地表80~200cm深处,筑有1~2个老窝,其面积大小不一,有的长、宽各为20cm,有的则为40cm,窝侧旁设有1~2个粮仓及1~3个厕所,均以很短的出入洞道与窝相连。窝与寻食道之间又有许多斜向的、盘旋层叠的交通洞道连接。1.2高原鼠洞道中o2和co含量的变化季节、降水量、土质、洞道的深度以及高原鼢鼠的活动代谢水平等都不同程度地影响高原鼢鼠洞道内O2和CO2的水平。研究表明,地下鼠洞道内O2和CO2含量随降雨和土质的不同而大幅度波动,在降雨季节,黏土洞道内CO2含量最高达6.1%,O2含量最小为7.2%;而在干旱季节,沙土洞道中CO2含量只有0.43%,O2含量高达18.9%。地下鼠洞道中O2和CO2含量随洞道深度的不同发生显著变化,洞道越深O2含量越低,CO2含量越高。高原环境的显著特点是高寒、缺氧,年平均气温为-4~8℃,日平均气温≤0℃的天数在海拔2000~4000m的地区为4~6个月,平均气压为66.7kPa左右,这些因素直接或间接地影响着高原鼢鼠洞道中O2和CO2含量。研究表明,在地面下约18cm的高原鼢鼠洞道中O2和CO2含量在不同时期具有明显的差异,在降雨较多的草盛期洞内O2含量为17.04%,CO2含量高达1.46%,而在降雨较少的草返青期洞内O2含量为18.02%,CO2含量仅为0.22%。由于夏季雨水多,土壤透气性差,受地表高温影响,高原鼢鼠在地表的挖掘活动基本停止,而生活于地下深层洞道中,并且夏季小鼠尚未分窝,O2的消耗和CO2的产生加剧,因此夏季洞道内O2含量比春秋两季低,而CO2含量则高于春秋两季。由于极端气候因素的影响,高原鼢鼠必需在地层深处的洞道(70~250cm)度过漫长(上年11月至次年3月)而寒冷的冬季,在该阶段,地表冻土层厚达30~40cm,浅层温度很低,高原鼢鼠挖掘取食活动停止,依靠秋季储藏的食物生活。此时土壤通气状况最差,可推测洞内O2含量很低而CO2含量很高。2高二氧化碳洞穴环境高原鼢鼠是生活在高海拔地区的地下鼠类,低氧高二氧化碳是其洞道微环境的显著特点之一。高原鼢鼠对该环境具有很强的适应性,机体在生理特征、组织结构乃至分子水平上都发生了适应性变化。2.1地下鼠血氧特性与组成长期生活在封闭的地下洞道环境中,高原鼢鼠对低氧的洞穴环境具有很强的耐受性。研究表明,地下鼠在安静状态下肺通气很低,当氧分压(Oxygenpartialpressure,PO2)<5.45kPa和CO2分压(Carbondioxidepartialpressure,PCO2)>4.66kPa时,肺通气有所增加。在O2含量为3%,CO2含量为15%的条件下,地下鼠可生存14h且机体没有任何损伤。研究发现,高原鼢鼠动脉血具有很高的氧分压和血氧饱和度,而静脉血氧分压和血氧饱和度很低,动脉血与静脉血血氧饱和度差是同地区高原鼠兔的2倍,是平原大白鼠的4.5倍。与地面啮齿类动物相比,地下鼠表现出一系列适应地下生活的生理特征:心脏大、肺弥散容量大、红细胞数目(Redbloodcorpuscle,RBC)多、血红蛋白(Hemoglobin,Hb)含量高、红细胞内Ⅱ型碳酸酐酶(CarbonicanhydraseⅡ,CAⅡ)缺乏,2,3-二磷酸甘油酸(2,3-diphosphoglycericacid,2,3-DPG)含量低,这不仅有利于Hb在肺部结合和运输较多的氧,且有利于在组织内释放氧,因此地下鼠具有较高的血氧利用率。地下鼠骨骼肌毛细血管密度大,肌红蛋白(Myoglobin,Mb)含量高,肌细胞中线粒体丰富,缩短了氧气从血液到细胞的传递距离,能够在低氧分压状况下有效地传递氧。此外还发现,高原鼢鼠心脏/体重比、血液中RBC和Hb含量、心肌和骨骼肌Mb含量都显著高于地面动物高原鼠兔和平原大白鼠,尤其是骨骼肌Mb的含量极显著高于地面鼠,与其心肌Mb含量接近,有利于肌肉有效地利用氧。此外,高原鼢鼠红细胞2,3-DPG含量极显著低于高原鼠兔,有利于Hb与氧结合,而其心、肝、肾和骨骼肌中乳酸脱氢酶(Lactatedehydrogenase,LDH)活性不仅显著低于高原鼠兔,而且显著低于小白鼠和SD大鼠。说明高原鼢鼠虽然生活在低氧环境中,但在长期的进化过程中形成了独特的氧传输利用机制,能够获取足够的氧维持其机体的生理代谢。2.2功能蛋白的结构变异地下鼠具有有效摄取、输送和利用氧的结构特征和生理机制,这与机体在分子水平上对低氧高二化碳洞穴环境的适应调控机制密不可分。与其他啮齿动物相比,地下鼠组织中具有高氧亲和力的血红素蛋白如血红蛋白、肌红蛋白、脑红蛋白(Neuroglobin,Nb)、细胞珠蛋白(Cytoglobin,Cb)以及触珠蛋白(Haptoglobin,Hb),它们的分子结构中多处氨基酸发生替代,这些功能蛋白在自然状态下表达量高,并且在低氧状态下表现出与地面鼠不同的表达模式。这种结构变异可能进一步提高了功能蛋白对氧的亲和力,功能蛋白表达量的提高有利于组织储存更多的氧,从而对维持组织氧稳态(Homeostasis)起重要的作用。高原鼢鼠在代谢上表现出机体内并不缺氧的特征,这与机体内许多低氧敏感基因的高表达调控有关,其中低氧诱导因子-1(Hypoxia-induciblefactor-1,HIF-1)的作用至关重要。3鼠的洞道环境适应机制高原鼢鼠是青藏高原特有的物种,能够适应地下洞穴环境,其特有的氧传输系统起到了关键的作用。低氧高二氧