浙江上新统枫香树和岛仓栎的解剖研究

浙江上新统枫香树和岛仓栎的解剖研究

1植物和古环境浙江省位于中亚热带东部。它是继亚热带季风气候之后的季节气候。植被种类繁多。自然植被以多年生落叶林为典型代表。同时，还有针叶林、阔叶针叶混交林、多年生阔叶林、落叶林、灌木、草、沼泽和水生植被等植物和人工植被（蔡仁厚，1991）。化石采集地宁海县位于浙江省东部,其现代植被类型主要为常绿落叶阔叶混交林的白栎—枫香—石栎群落。宁海县属亚热带季风性湿润气候区,常年以东南风为主,气候温暖湿润,四季分明,日照充足,雨水充沛,年平均气温15.3～17‚℃,年平均降水量1000～1600‚mm,无霜期230d。新近纪早期浙江地区全面抬升,侵蚀、剥蚀作用强烈,致使中新统地层基本缺失。至晚期形成嵊县群,其间保存的植物孢粉和大化石,为研究该沉积时期古环境提供了重要依据。Li(1984)和任文秀等(2010)对宁海下南山组植物大化石及古海拔和古气候进行了研究。Li等(2010)对宁海杜岙村剖面的孢粉和绿藻群进行了研究和古环境重建。胡雅琴(2007)对浙江中部嵊州地区硅藻土中的叶和果实植物群进行了解剖研究和古环境恢复。郑亚惠(1982)、王开发等(1985)、刘裕生和郑亚惠(1995)等对浙东南不同剖面的新近纪孢粉进行了研究。文中对来自宁海嵊县群的两种化石木进行了解剖和分类研究,为进一步理解浙江地区新近纪晚期的植被演化提供基础资料。2材料和方法2.1剖面地质背景及资料来源化石木材料采自浙江省宁海县茶院乡道士桥村西南(图1),地理位置为北纬29°21′27″,东经121°32′13″,海拔155m(GPS测得)。材料为矿化、半矿化或半褐煤化的树干残段或残块。在采样剖面可见厚度10‚m左右的灰绿色、灰黑色、灰白色的含砂黏土和亚黏土,化石采自该剖面下部的砂、黏土层中。根据浙江省区域地质图(浙江省地质矿产局,1989),化石木所在地层为嵊县群道士桥组。在宁海县,嵊县群主要分布于铜岭祝、道士桥、杜岙村一带。本次研究材料来自附近村民因开采黏土矿而出露的剖面中。根据不同剖面的孢粉、硅藻材料,早期一些研究者认为嵊县群玄武岩沉积夹层的时代为中新世(郑亚惠,1982;王开发等,1985)。根据同位素测定和沉积构造特征,多数研究者认为嵊县群形成时代为早上新世(翁世劼等,1985;浙江省地质矿产局,1989;Hoetal.,2003;Lietal.,2010)。2.2形态特征—方法和术语矿化或半矿化材料采用磨片法制成薄片(Figueiral,1999)。略微矿化的褐煤化材料,先水煮软化和去矿质后,采用现代木材切片方法制片(李正理,1996)。用LeicaDMRE显微镜对薄片进行观察和数据测量。描述用术语主要依据国际木材解剖协会制定的木材术语表(IAWACommittee,1989)。化石木亲缘关系的确定是根据观察到的解剖特征,通过参阅木材志(成俊卿等,1992)、木材检索表(InsideWood,2004)等资料,与现代木材特征进行比较,确定其系统位置;然后与相关类群的化石木记录进行比较,最终确定其分类位置和命名。材料和切片保存于中国科学院植物研究所中国古植物馆内。3系统位置、特征描述与亲和力3.1长期枫叶3.1.1q智能化的云气藏树金缕梅科Hamamelidaceae枫香树属LiquidambarLinn.久内枫香树Liquidambarhisauchi(Watari)SuzukietWataricomb.,19943.1.2病理组织学观察材料:编号ZJ15,为直径约18‚cm、长约31‚cm的茎干残体,炭化状。微观特征描述:生长轮明显,宽0.23～11‚mm。散孔材,单管孔及2～5个径列复管孔(图2-A,2-B);导管弦腔直径在50～100‚μm之间。管孔轮廓多角形。梯状穿孔板(图2-E);横隔10～23条。附物纹孔未见。导管射线间穿孔具有窄缘,纹孔水平梯状或梯状对列(图2-F)。螺纹加厚仅出现在导管分子的末端。纤维细胞多保存较差,从径切面和弦切面观察,其细胞壁为薄至厚。轴向薄壁组织细胞在横切面上难以观察到,在径切面和弦切面可见3～5个细胞成一纵向串,离管状或傍管状。射线宽1～3列细胞(图2-C);射线中部主要由横卧细胞组成,边缘具1～4列直立和方形细胞(图2-D)。晶体和胞间道未见。3.1.3金调整后的枫香树属木材结构该化石木具有组合特征:生长轮明显;散孔材;梯状穿孔板具横隔10～23条;螺纹加厚仅出现在导管末端;导管直径在50～100‚μm之间;射线宽1～3列细胞。根据InsideWood(2004)数据库的检索以及查阅相关资料(成俊卿等,1992;SakalaandPrivé-Gill,2004),该化石与金缕梅科(Hamamelidaceae)的蕈树属(Altingia)和枫香树属(Liquidambar)以及山茶科(Theaceae)的紫茎属(Stewartia)具有较大的相似性。进一步比较蕈树属、枫香树属和紫茎属的特征发现,紫茎属多为半环孔材,轴向薄壁组织星散聚合状射线边缘,射线仅具有2～4列直立或方形细胞以及有时可见4～10列细胞的大射线以及分离的射线细胞(InsideWood,2004),与当前研究的化石木具有明显的区别。蕈树属和枫香树属的特征极为接近,微小的区别在于蕈树属的纤维壁常极厚,单管孔比例极高(达90%),而枫香属纤维壁多为薄至厚或极厚,短径列复管孔较多常见(InsideWood,2004)。研究的化石木中纤维壁多为薄至厚,较多短径列复管孔,表明该化石与枫香树属木材结构更为接近。金缕梅科的化石记录有多种,分布于北欧及北美的新近系、古近系或白垩系中(中国新生代植物编写组等,1978;Ferguson,1989;张志耘和路安民,1995;Piggetal.,2004)。金缕梅科的化石木通常被指定到化石属HamamelidoxylonLignier,1907,后来许多研究者把具有相似特征但具有多列射线的化石木类型也归入到该属(Grambast-Fessard,1969;TakahashiandSuzuki,2003)。Takahashi和Suzuki(2003)也认为金缕梅科许多属的木材结构非常相似,因而除少数属具有特殊的结构可以辨别外,大多数属仅根据木材结构来区分非常困难。他们建议在金缕梅科的化石木中,若化石没有特殊结构特征,应把其归入化石属Hamamelidoxylon。与枫香树属具有相似结构的化石木通常被指定到化石属Liquidambaroxylon或使用现代属名,目前已报道的化石种约有10种:LiquidambaroxylonspeciosumFelix发现于匈牙利古近系和新近系、捷克和加拿大渐新统(SakalaandPrivé-Gill,2004;RoyandStewart,1971)及荷兰的中新统(VanderBurgh,1973);Liquidambaroxylonsp.见于法国古近系和新近系中(Sakalaetal.,1999;Sakala,2000);Greguss(1969)报道了匈牙利古近系和新近系中的6种枫香树型化石木,分别为L.weylandi、L.krauseri、L.magdefraui、L.speciosum、L.cf.speciosum和L.cf.styraciflua。上述这7个化石种与当前化石区别在于具有较窄的射线(1～2列)。Liquidambaroxylonhorvathi(Greguss,1969)与当前化石区别在于其基本是同型射线以及具有较少穿孔板横膈(12～15条)。LiquidambaroxylonlecointreaeHoulbert1910(Edwards,1931)与当前化石的明显区别是其不具有螺纹加厚。报道于美国中新统的Liquidambarcf.styracifluaL(Prakash,1968)在整个结构上与当前化石木极为相似,但在当前化石中未观察到含晶射线细胞。综合比较发现,所研究材料的结构与发现于日本上新统和中新统中的久内枫香树Liquidambarhisauchi(Watari)SuzukietWataricomb.(SuzukiandWatari,1994)结构特征较为一致,因而当前所研究的化石木应属于该种。3.2岛上仓库的quercus游马桶贝3.2.1系统位置壳斗科Fagaceae栎属QuercusLinn岛仓栎QuercusshimakuraeSuzukietOhba,19913.2.2管理型中方合原理图1材料:编号ZJ01、03、05、07、08、10、11、13、14;样品为树干残段,直径在20～40‚cm之间。样品材料都具有宽且高的射线,在横切面和弦切面均肉眼清晰可见且较多。在样品ZJ13中射线高度可达1.8cm。以下描述主要依据样品ZJ07。显微特征描述:生长轮极为明显,肉眼下清晰可见;早材至晚材急变;生长轮宽至窄,为0.3～5mm。环孔材。单管孔(图3-A)。早材管孔在肉眼下明显可见;显微镜下多为1列,有时2列,横切面上呈圆形、近圆形;导管腔弦径最大338‚μm,多数215～322‚μm,平均221μm。晚材肉眼不易分辨,显微镜下呈火焰状径列或不明显,管孔明显比早材小,弦径31～123‚μm,平均82‚μm,多数呈不规则的多角形,少数为圆形。单穿孔(图3-D);导管间纹孔未观察到;管壁纹孔互列(图3-F)。环管管胞明显可见(图3-E)。轴向薄壁组织主要为星散聚合状和离管带状,宽1～4列细胞,成连续的不规则弦带;在弦切面上成串(图3-H);内富含菱形晶体。螺纹加厚未见。射线有两种类型,单列和极宽射线(图3-B);宽射线为栎型射线,即仅由多个射线薄壁细胞组成,而不是由多个射线形成的聚合射线;其高可达1‚cm;宽射线细胞内亦富含菱形晶体。单列射线仅由横卧射线细胞组成(图3-C)。导管射线间纹孔垂直栅栏状(图3-G)。纤维细胞壁薄至厚;径面和弦面都具有纹孔;为不具隔纤维。3.2.3较明显的属名quercinium该化石木的组合特征为:生长轮极明显;环孔材;单管孔;晚材管孔火焰状径列;早材管孔直径最大达300‚μm,明显比晚材管孔大;单穿孔;轴向薄壁组织为星散聚合状和离管带状;射线具单列和极宽两种类型。根据InsideWood(2004)数据库以及成俊卿等(1992)木材检索表,该化石类型属于壳斗科。根据成俊卿等(1992)以及Suzuki和Ohba(1991)对壳斗科木材特征的综述,壳斗科木材根据其特征可以分为7种类型,通过比较可以得出当前所研究的化石木类型属于白栎类。壳斗科化石出现于北半球白垩纪至第四纪的地层中。已有80多个或更多栎型化石木种类出现于欧洲、北美、远东和北非(SuzukiandOhba,1991)。壳斗科植物在古近纪和新近纪植被中分布广泛,其化石木研究具有较长的历史,同时随着现代木材结构研究的深入,对于该科化石木植物亲缘关系与分类具有多种观点,不同的研究者使用不同的属名来进行命名。Göppert(1839)最早描述一种栎类化石木Klödeniaquercoides,尔后把属名改为Querites(间接引自Wheeleretal.,1978)。之后Unger(1842)建议使用Quercinium作为栎类化石木的属名,并建议把Klödeniaquercoides移入Quercinium。Penhallow(1891)和Platen(1908)使用现代栎属属名(Quercus)分别描述了1种和5种栎类化石木。Boesore和Jump(1938)描述一新种并与之前描述的19种栎类化石木进行比较,认为栎类化石木应使用属名Quercinium。Kräusel(1939)建立Quercoxylon用以描述与白栎类木材结构一致的化石木。Brett(1960)认为一些常绿栎可以与落叶栎类根据木材特征加以区别,前者为散孔材或半环孔材,具有聚合射线,而后者为环孔材,具有复合射线。但是石栎属与栎属的常绿类不能区分。他对Quercinium的属征进行了修订,使这一器官属不仅包括栎属型化石木,还包括石栎属常绿栎型化石木种类。Privé(1975)、Wheeler等(1978)对这一类栎类化石进行整理和总结,认为根据命名法规Quercinium为合法有效属名,因而作为栎型化石木属名应当优先使用,而属名QuercoxylonKräusel属于重复命名,为不合法的。Scott和Wheeler(1982)认为这些差别在区分现存栎属木材种类时没有意义。他们认为仅从木材结构不能区分栎属的植物种类,一般仅可以区分为3大类,即红栎类、白栎类和常绿栎类。Gros(1983,1988)再次对Quercoxylon的属征进行修订,认为这一属名是栎型化石木最恰当和最符合人们习惯的属名。Suzuki和Ohba(1991)讨论了栎型化石木属名,他们建议把栎型类化石木分成2个属,一个属为栎属Quercus,包括化石属Kloedenia,Quercinium,Quercites,Quercoxylon,另一个属为器官属Lithocarpoxylon,包括和描述与现存栎属常绿类、锥属(Castanopsis)和石栎属(Lithocarpus)的热带种类结构相似的常绿栎型化石木。综上所述,研究者目前主要有以下3种观点,一种是使用QuerciniumUngeremend.Brett,1960;另一种是Suzuki和Ohba(1991)的观点,如Suzuki和Watari(1994);还有一种是使用QuercoxylonKräusel,如Prahash(1968)等。文中采用Suzuki和Ohba(1991)的分类建议。当前研究的化石由于其晚材管胞具有多角形的轮廓,因而该化石明显属于白栎类。比较结构相近的各化石种(Suzukiandohba,1991),当前化石与QuercusshimakuraeSuzukietohba,1991在结构以及数量特征上都最为接近。当前化石应属于该种。中国目前已报道的壳斗科化石木较少,仅程业明(2004)报道了云南元谋晚上新统中的栲属Castanopsissp.和青冈属Cyclobalanopsissp.的2个未定种,栎属化石木尚未见报道。4不同层系的建设进展根据化石木样品的解剖特征,鉴定出2种木材类型,岛仓栎Quercusshimakurae和久内枫香树Liquida