节水灌溉水稻叶片的气孔与非气孔限制特征

节水灌溉水稻叶片的气孔与非气孔限制特征

0气孔与非气孔限制的原因通常，植物在水土不足（或威胁）条件下的宗教信仰减少有两个原因。其中之一是气体摄入的少，空气量减少，无法满足光合作用的要求。在s的帮助下，空气的流动性限制非常重要。另一方面，随着叶片温度的增加，叶片绿色代谢活动降低，felimaten转化酶的再生能力降低，叶片轮作能力降低，被称为非空气限制。胞间CO2浓度的变化是分析植物气孔与非气孔限制的基础,作为光合过程中CO2的中介,一方面受到作为源的外界CO2浓度和气孔导度的影响,另一方面又受叶片光合消耗的影响。为了揭示节水灌溉条件下的水稻叶片光合的气孔与非气孔限制特征,本文在分析胞间CO2浓度的动态变化规律及其影响因素的基础上,探讨了气孔限制与非气孔限制指标的变化情况,研究结果有助于进一步理解水分亏缺条件下植物叶片的气孔调节规律,为叶片尺度的水分高效利用提供理论基础。1土壤饱和含水率试区位于江西省余江县境内(北纬28°15′,东经116°55′),为典型的中亚热带低丘岗地区。年平均温度17.2~18.1℃,大于10℃积温5627.6℃,无霜期262.1d,年均太阳辐射452.59kJ/cm2,年降水量1752.1mm。试验区土壤类型为潴育性水稻土,属沙壤土,0~10、10~20、20~30和30~40cm各层土壤饱和含水率(体积含水率)分别为51.8%、42.6%、33.9%和35.8%。试验设2个处理,处理1为浅水灌溉(简称常灌),灌溉制度参照当地农民的大田灌水,除分蘖末期晒田和黄熟期不建立水层外,各生育阶段保持浅水层;处理2采用控制灌溉(简称控灌),返青期田间保持5~25mm的水层,黄熟期自然落干,其他各生育期灌水后均不建立水层,土壤含水率上限为饱和含水率,各生育期土壤含水率下限分别取饱和含水率的70%、65%、60%、70%、75%、80%和70%。各处理设3次重复、共计6小区,小区面积为150m2,按顺序排列。试验水稻品种为晚籼923,2003年7月23日插秧,10月30日收割,本田生育期为100d。在无水层情况下,利用Mpkit快速便携式测墒仪测定土壤含水率(θ)。选择晴朗天气条件,每2h在各处理选择10个功能叶片、利用CI-301PS型便携式光合测定系统(美国CID)测定各生育期全展功能叶片的胞间CO2浓度(Ci)、光合速率(P)、气孔导度(C)以及外界CO2浓度(Ca)。气孔限制值Ls按Ls=1-Ci/Ca计算(Ca为外界CO2浓度)。2结果与分析2.1学科间2c的浓度正在变化2.1.1温度对水稻叶片胞间co和hp的影响选择天气晴朗的8月25日(平均温度30.1℃,日照时数10.5h)和9月5日(平均温度30.7℃,日照时数10.3h)为典型测量日,分析胞间CO2浓度的变化规律(图1)。控灌和常灌水稻叶片胞间CO2浓度均呈v型的变化规律,最低值出现在温度最高的12:00-14:00,与翁晓燕等针对盆栽水稻、李天来等针对大棚番茄的研究结果基本一致。8月25日控灌小区土壤含水率较高(为饱和含水率的95.6%),处理间水稻叶片胞间CO2浓度的变化规律差异不明显,均随外界CO2浓度的变化而变化。除在8:00和18:00处理间差异显著外(p<0.05),其他时刻处理间均不存在显著差异。9月5日控灌小区土壤含水率较低(为饱和含水率的67.8%),处理间差异有所增大,除12:00和18:00处理间差异不显著外,其他时刻处理间差异均显著(p<0.05)。8:00到10:00控灌水稻的叶片胞间CO2浓度高于常灌水稻的叶片胞间CO2浓度,12:00以后控灌水稻的叶片胞间CO2浓度多低于常灌水稻的叶片胞间CO2浓度。2.1.2第二、不同辐射速率对水稻气孔导度与光合速率的影响水稻叶片胞间CO2浓度随影响因素包括外界CO2浓度、气孔导度以及光合速率的同步变化(如图1)显示,叶片胞间CO2浓度变化与外界CO2浓度变化具有明显的同步性。而随气孔导度与光合速率的变化,在气孔逐渐张开的上午与逐渐关闭的下午表现出不同的规律。上午气孔逐渐张开,气孔导度与光合速率逐渐增大,与此同时胞间CO2浓度逐渐减小,原因在于一方面外界CO2浓度逐渐减小,另一方面叶片光合速率的增加导致胞间CO2的消耗增加,胞间CO2浓度逐渐减小,在光合速率达到最大值的12:00-14:00,胞间CO2浓度达到最低值。下午辐射的降低导致光合速率的大幅降低,叶片光合消耗减小,与此同时外界CO2浓度逐渐增加,胞间CO2浓度也随之增加。可见,水稻叶片胞间CO2浓度与外界CO2浓度的变化规律是基本一致的,而与光合速率的变化规律相反。这与胞间CO2作为中介既受外界CO2补给、又受叶片光合消耗影响是一致的,与姚素梅等的研究结果也是一致的。叶片气孔导度与胞间CO2浓度变化规律相反,原因在于较高的气孔导度对应于更高的光合速率,在这样的时段叶片光合消耗超过了通过气孔进入胞间的CO2。2.2光合速率对胞间co浓度的影响汇总生育中期10个测量日12:00和14:00的胞间CO2浓度数据(8月20日至10月15日)与光合速率之间的关系(图2),可以发现光合速率与胞间CO2浓度之间的变化关系在不同时刻有所差异。12:00光合速率与胞间CO2浓度之间呈不显著的正线性关系。而在14:00随光合速率的增加,胞间CO2浓度呈现一定的减小趋势,这与姚素梅等研究结果基本一致。表明光合对胞间CO2的消耗与气孔对CO2的导度共同决定了胞间的CO2浓度。而14:00出现随光合速率增加胞间CO2浓度降低,表明此时CO2进入胞间的速率小于此时强烈光合作用对CO2的消耗,出现了一定的气孔限制。节水灌溉并没有显著改变胞间CO2浓度与光合速率之间的关系,外界CO2浓度与气孔导度仍是影响胞间CO2浓度的主导因素,原因在于节水灌溉条件下土壤水分大都在70%的饱和含水率以上,土壤水分亏缺并不十分严重,未导致严重的气孔限制增加和光合速率的显著降低,这也是节水灌溉水稻节水高产的机理所在。3关于孔子限制与非孔子限制的讨论1对水稻气孔限制的影响气孔限制值Ls被用来反映由于气孔导度降低导致的对光合速率的限制作用。分析水稻叶片Ls的变化规律可以发现(图3),Ls基本上呈现早晚较低、中午较高的变化规律,Ls随光合速率与气孔导度的增加而增加。表明气孔限制是一个相对的概念,它是由气孔对CO2导度与光合作用的需求所共同决定的。早晚气孔导度较低,但光合的CO2消耗能力更低,表现为较低的气孔限制。反之中午气孔导度较高,但光合的CO2消耗能力更高,表现为较高的气孔限制。处理间差异分析则显示,控制灌溉水稻的Ls略高于常规灌溉,尤其在土壤水分较低的9月5日。然而联系图1中的水稻叶片光合速率日变化可以发现,在中午控制灌溉水稻气孔限制高于对照处理时,其光合速率也同样高于对照处理。表明气孔限制值Ls计算过程中包含了光合消耗的部分,单纯用气孔限制值Ls来分析水稻叶片气孔限制情况存在一定的缺陷。2控制灌溉水稻的ci/c值胞间CO2浓度与气孔导度C的比值Ci/C则被用来反映非气孔因素的限制情况。分析水稻叶片Ci/C的变化规律可以发现(图3):Ci/C值与气孔限制值Ls变化规律相反,在早晚较高、中午较低。原因在于早晚辐射过低,光合作用有关酶的活性无法得到发挥,表现为较强的非气孔限制,而10:00-16:00时段内非气孔限制变化比较平缓。处理间比较则显示:土壤水分较高(饱和含水率的95.6%)的8月25日,控制灌溉水稻的Ci/C值高于对照处理。在土壤水分较低(饱和含水率的67.8%)的9月5日,控制灌溉水稻的Ci/C值反而略低于对照处理。表明67.8%的饱和含水率并没有导致较高的非气孔限制,联系气孔限制值的分析可以发现,水分亏缺条件下存在一定的气孔限制,但并没有导致光合速率的降低。4控制灌溉水土亏缺分析了节水控制灌溉条件下水稻叶片胞间CO2浓度的变化规律及其影响因素,并探讨了气孔限制与非气孔限制情况,结果表明:1)水稻叶片胞间CO2浓度随外界CO2浓度呈v型的日变化规律,在12:00-14:00达到最低值。非气孔限制指标Ci/C与气孔限制值Ls变化规律相反。2)节水灌溉下并未出现严重的水分亏缺,没有改变胞间CO2与叶片光