二叠纪陆生植物在二叠纪三叠纪界线存在集群灭绝吗

二叠纪陆生植物在二叠纪三叠纪界线存在集群灭绝吗

自地球生命起源以来，生物的灭绝也伴随着倒下。绝灭依据规模可分为背景绝灭和集群绝灭(Jablonski,1986),前者规模较小,速度较慢,属正常的绝灭现象,后者规模较大,速度较快,Newell(1967)最早明确指出生物的集群绝灭是灾变性的。Raup和Sepkoski(1982)定量研究了海洋化石记录中集群绝灭和背景绝灭的统计学量值差别。然而,量化定义集群绝灭的标准在古生物学家和地质学家中还颇有争议(徐星等,1998;Bambachetal.,2004;Bambach,2006)。Sepkoski(1986)认为集群绝灭是指在一个相对短暂的地质时隔中,在一个以上地理区范围内,数量众多的生物突然死亡,从而造成物种数短时间突然下降,但Bambach等(2004)和Bambach(2006)认为Sepkoski对集群绝灭定义得不够明确,既没有提出具体的量值和时续,也没有给出清晰的广度和幅度。Flessa等(1986)提出集群绝灭一般具有4个特点,即①量值:达到具有实质意义的绝灭量值;②广度:具有全球范围内的广度;③幅度:涉及广泛的不同分类单元;④时续:限于相对短暂的地质时隔[通常约数十万年(甚至更短)至上百万年]。因此,目前多数古生物学家认为集群绝灭至少应该满足上述4个特点(戎嘉余等,1990;Levinton,2001a,b;戎嘉余和方宗杰,2004;Bambach,2006)。本文所讨论的陆生植物的集群绝灭就仔细考虑了这4个基本特点。因此,集群绝灭是全球范围内不同生物门类的不同分类单元在相对短暂的地质时隔中发生了实质性的多样性衰退和消亡。集群绝灭是一种全球范围内破坏性极强的重大灾变事件,不仅是生物演化阶段性突变的体现,也是地史中各圈层(岩石圈、水圈、生物圈和大气圈)耦合系统发生重大转折的标志(殷鸿福和童金南,1997)。因此,生物的集群绝灭、复苏、辐射及其相关的环境变化已经成为当今地球生物学的研究热点之一。显生宙以来海洋生物界发生了5次大的集群绝灭事件,二叠纪—三叠纪界线(PTB,距今约251Ma)集群绝灭是其中规模最大的一次(RaupandSepkoski,1982;Signor,1994;Erwin,1994;Benton,1995;SchubertandBottjer,1995;Hallam,1998;Bambachetal.,2004;戎嘉余和方宗杰,2004;图1)。在PTB生物危机中,多达95%的海洋生物和约70%的陆生生物惨遭绝灭,海洋动物科绝灭52%～57%,属绝灭83%～84%,种绝灭94%～98%(RaupandSepkoski,1982;Jablonski,1991;Raup,1994;彭元桥和殷鸿福,2002;BentonandTwitchett,2003),其间华南海洋动物种的绝灭率为94%(Jinetal.,2000)。伴随着海洋生物界爆发的PTB生物危机,陆地生物界(包括陆生四足动物、昆虫、植物和真菌等)的多样性也发生了有史以来最显著的变化。陆生四足动物在PTB也经历了集群绝灭(Benton,1985)。然而,关于陆生植物是否在PTB发生过集群绝灭却还颇有争议(Knoll,1984;欧阳舒,1986;Traverse,1988a,b;王自强,1989;李中明,1994;Niklas,1997;田宝霖等,2000;彭元桥等,2001;WillisandMcElwain,2002;朱怀诚和欧阳舒,2005)。这些争议主要归咎于如何定义陆生植物的集群绝灭,而定义不清、不完全归纳、不当归纳和不当对比等逻辑错误直接关系到我们对地质学问题的科学认识(章雨旭,2006)。例如基于一个植物地理区、一个或少数产地和植物分类群以及单凭植物大化石的研究来论证陆生植物在PTB存在集群绝灭极有可能是不可靠的。本文基于以上定义集群绝灭的4个特点,拟评述陆生植物穿过PTB的多样性变化,比较陆生植物与陆生动物和海洋动物在PTB多样性变化的差异和原因,讨论陆生植物在PTB是否存在集群绝灭。1古生代—陆生植物穿过PTB的多样性变化志留纪—泥盆纪是陆生植物起源、演化和早期分异的时期(KenrickandCrane,1997;郝守刚等,2002),到了石炭纪—二叠纪陆生植物的多样性显著增加,古赤道和低纬度地区发育了繁茂的热带煤系沼泽森林(ClealandThomas,2005),对全球生态系统和气候产生了深远的影响。晚石炭世至二叠纪末由于气候变化、板块运动、大陆位置和洋流作用等控制因素,全球范围内植物地理分区非常明显,形成了4个大的植物地理区(图2a),即华夏植物区(包括华北植物亚区和华南植物亚区)、欧美植物区、安加拉植物区和冈瓦纳植物区(Cleal,1991;Wnuk,1996;DiMicheleetal.,2001;孙克勤,2002)。二叠纪早期,全球气候开始从冰室向温室条件变化(Gastaldoetal.,1996;DiMicheleetal.,2001)。二叠纪末,随着联合古大陆的基本形成和大规模的海退,海陆关系发生显著变化,干旱大陆性气候日益明显。全球四大植物地理区中喜湿热和温凉的古植代分子(如木本石松类、树蕨类、科达类、大羽羊齿类和舌羊齿类等)经历了绝灭或大的衰退,继而被适应干旱和中—湿生环境的中植代分子(如银杏类、松柏类、盔籽类和苏铁类等)所取代(李中明,1994;Rees,2002;图2b—f,图3a),热带煤系沼泽森林随着高大木本石松等植物类群的绝灭而消失了(ClealandThomas,1999,2005)。然而,古植物学家和古孢粉学家依据不同的植物地理区划分的古植代—中植代的界线仍有争议,略微滞后或超前于PTB(欧阳舒,1986;Meyen,1987;Dobruskina,1987;Traverse,1988a,b;王自强,1989;朱怀诚和欧阳舒,2005;图3a)。总体上,古生代—中生代之交陆生植物界发生了全球性的古植代—中植代交替,但时间上有少许差异,并非整齐划一,反映了穿时性(欧阳舒,1986;Meyen,1987;王自强,1989;Cleal,1991;Wang,1992)。楔叶类植物(如楔叶属SphenophyllumBrongniart和轮叶属AnnulariaSternberg)分布于各大植物地理区的不同气候带,具有较强的耐受性(孙克勤,2002),其多样性在PTB基本平稳过渡。陆生植物多样性穿过PTB明显衰减,而且这种变化最初是从晚二叠世的两个阶分步开始的(图2b—f),冈瓦纳植物区、华北和华南植物亚区属的多样性在PTB都是显著衰减的,而安加拉植物区和欧美植物区属的多样性在PTB不但没有减少,反而稍许增加了(图2b、c)。值得注意的是,二叠纪末海洋动物群的化石记录也显示了两步衰减的趋势(Erwin,1994;Knolletal.,1996;HallamandWignall,1999;Jinetal.,2000)。基于陆生动物、孢粉、真菌和古土壤等化石证据,古生物学家提出陆地生态系统在PTB同样遭到重大破坏(Retallack,1995;Eshetetal.,1995;Visscheretal.,1996;Wardetal.,2000;MeGheeetal.,2004),甚至和海洋生态系统同时发生了迅速的崩溃(Twitchettetal.,2001)。因此,陆生植物与陆生动物和海洋动物的多样性在PTB变化可能是互相耦合的,这暗示着海洋生态系统和陆地生态系统在PTB都遭受了强烈的扰动。2水生植物群落的多样性变化与ptb群落绝灭目前,古植物学家和孢粉学家都认为陆生植物同海洋生物界一样在PTB发生了显著的多样性变化,但关于这种变化是演化替代还是集群绝灭仍然存在很大争议。笔者认为深入认识陆生植物的多样性变化和PTB集群绝灭的关系可以从2个方面入手:①考察前面提及的集群绝灭的4个特点(即量值、广度、幅度和时续)是否在陆生植物中存在;②比较陆生植物群与陆生动物群和海洋动物群多样性变化的差异及原因。2.1晚二叠世—陆生植物在PTB是否存在集群绝灭植物化石数据库的统计分析结果表明,陆生植物种的数目在PTB衰减了约20%(Niklasetal.,1983;图3d),但种的更替率turnover(或净绝灭率)的最高量值却稍微滞后些,发生在中三叠世安尼期(Niklas,1997;图3b)。Traverse(1988b)在比较植物和动物的演化机制时,认为二者演化的驱动力不同,植物群在PTB的演变是一种逐渐的演化替代,而不是集群绝灭。李中明(1994)认为陆生植物比海洋动物种类少,形态属多,造成了陆生植物在PTB没有发生集群绝灭的假像以及区别古植代—中植代植物的困难,指出陆生植物目一级的绝灭率在PTB达47%(从19个目变化到10个目)。Levinton(2001b)强调绝灭速率必须与起源速率相比较,才能正确统计生物多样性的净绝灭率,而李中明(1994)正好忽略了这一点。Wang(1992)认为古植代—中植代交替是一次持续时间长、影响深远的、大型的背景绝灭事件。古植代—中植代交替中,陆生植物科的多样性在PTB衰减了约50%(从30个科变化到15个科),但这个过程持续了约25Ma(Knoll,1984;图3a)。比较而言,海洋动物群PTB集群绝灭持续的时间虽有争议,但相对较短,约3～8Ma(SchubertandBottjer,1995)或11Ma(Erwin,1998)。王自强(1989,2000)基于对华北晚二叠世—早三叠世植物群的研究,认为陆生植物属和种的绝灭率在二叠纪末分别为72%和98%,当属集群绝灭的范畴,但朱怀诚和欧阳舒(2005)基于孢粉学资料论证这可能是保存偏差造成的结果,陆生植物大化石在二叠纪末虽然没有记录,但其孢粉化石在别的有利生境却延续到早三叠世,暗示着母体植物可能并未真正绝灭。欧阳舒(1986)和Traverse(1988a,b)认为晚二叠世—早三叠世植物群的孢粉演变具有明显的连续性,在PTB没有突然发生大规模的绝灭事件(集群绝灭),从空谷期(Kungurian)开始具有单气囊和双气囊(特别是具肋类型)的花粉开始增多,标志着松柏类裸子植物在PTB之前就开始在陆地植被中占据优势。Rees(2002)基于植物大化石数据库的分析,认为仅仅利用某一地区的资料来探讨全球陆生植物多样性变化的总体性质可能是不准确的,还需要分析植物地理、气候带和化石保存偏差等因素。Gastaldo等(2005)研究了南非PTB陆生植物组合的埋藏学趋势后,基本赞同Rees的观点。Looy等(2001)基于古孢粉学资料,发现东格陵兰地区陆生植物多样性在PTB有2个特点:①生态系统的初始崩溃和裸子植物分类单元的选择性绝灭之间存在较大的时间差;②生态系统崩溃后区域性的陆生植物多样性最初是增加的。张克信等(2004)基于浙江长兴煤山D剖面早三叠世的孢粉资料,指出华南和华北古生代向中生代孢粉组合转变得时间并不一致,华北较早,华南较晚。Dobruskina(1987)基于对欧亚早三叠世植物群研究,发现安加拉植物区科达类占优势且多样性高的植被在PTB被多样性较低的蕨类植物群所取代,植物大化石并未显示出在PTB集群绝灭的清晰证据。Kerp(2000)也认为PTB存在植物大类群绝灭的证据很少,而植物群变化的证据主要基于孢粉学资料。王自强(2000)指出晚石炭世在欧美植物区早已消失的由高大木本石松植物等组成的煤系沼泽森林在华北一直延续到晚二叠世中期。二叠纪末,随着热带雨林的消亡,由裸子植物为主的灌木—草本植被相继出现,其中一些华夏植物区的特有分子在PTB事件之前绝灭,它们的生活史和系统演化史较短,如大羽羊齿类。一些新型的裸子植物和真蕨类则活过了PTB,甚至延续到中生代植物群中,如苏铁类、盾籽类、可能的松柏类和银杏类以及观音座莲类。这些植物对PTB事件具有不同的响应和生存对策:如发育了特化的生殖结构和进行无性繁殖等;Looy等(1999;图3c)基于孢粉学资料,发现欧洲二叠纪末松柏类曾经大量消失,早三叠世植被中由先锋的“机会主义”成分石松植物(包括卷柏类和水韭类)占据优势,约5Ma以后,二叠纪末绝灭的松柏类又以一些进化的新型种类“复出”并取代了过去先锋的石松植物。Grauvogel-Stamm和Ash(2005)通过研究欧洲的三叠纪植物群,发现其PTB生物危机后的复苏模式与华北的非常相似,即早三叠世石松植物肋木属PleuromeiaCorda开始增多,中三叠世早期松柏类开始复苏,中三叠世晚期苏铁类和种子蕨类开始回归。Retallack(1995)基于对澳大利亚悉尼盆地晚二叠世-早三叠世植物群的研究,认为植物群发生了大的演化更替,提出冈瓦纳植物区二叠纪末占据优势的舌羊齿植物群被二叉羊齿类植物群所取代,早三叠世植被以伏脂杉类裸子植物和草本的“机会主义”成分(如二叉羊齿类和水韭类)为主,三叠纪中、后期这些先锋植被又被新型的二叉羊齿类和石松类所取代。Banerji(1997)基于印度古大陆的植物大化石资料,认为二叠纪—三叠纪之交植物群虽然发生了明显的变化,但晚二叠世和早三叠世的植物在组成上或多或少具有相似性,这种变化并不突然,是一次渐变的过程。综上,考虑了集群绝灭的4个特点,笔者倾向于认为陆生植物在PTB没有发生全球性的、突然的、多种分类单元的集群绝灭。在不同的植物地理区、气候带和保存条件下,陆生植物的多样性变化具有明显的选择性,总体上都显示了危机—残存—复苏的演化式样,最终完成了高级类群对低级类群的演化替代或优势类群对劣势类群的生态更替。古植代—中植代交替过程并不突然,而是一个渐变的过程,植物群的演替具有明显的连续性,这是二叠纪以来全球性干旱气候和温度纬向梯度变化所控制的陆生植物群落逆演替的必然结果,以致于陆生植物穿过PTB发生了大的群落重组和新种的演化。2.2海洋生物多样性与ptb的关系基于大型化石数据库,海洋动物群和陆生四足动物在PTB发生集群绝灭的化石记录都非常清楚(RaupandSepkoski,1982;Benton,1985,1995;图1)。比较而言,陆生植物中自志留纪以来共有9次单个或成簇的高绝灭率事件,即早泥盆世西根期、中泥盆世吉维特期、晚泥盆世法门期、晚石炭世格舍尔期、中三叠世安尼期、晚侏罗世牛津期、早白垩世凡兰吟期、古近纪鲁培尔期和新近纪布尔迪加尔期(Niklas,1997;图3b),这些事件从陆生植物的种多样性衰减的量值(绝灭率或更替率)来看,相当于集群绝灭的水平。陆生植物中所有高绝灭率事件与海洋动物和陆生动物中的集群绝灭都没有同时发生。陆生植物中存在的一次高绝灭率事件(中三叠世安尼期)稍微滞后于海洋无脊椎动物和陆生四足动物在PTB同时发生的集群绝灭(图3b),这似乎说明海洋生态系统和陆地生态系统在PTB都遭受重创时,陆生植物比动物更加能够承受突如其来的灾变事件。Traverse(1988b)认为植物新类型的产生主要来源于内在的遗传因素,植物大多数是自养型的,而动物是异养型的,动物比植物更容易受外部因素的影响,生理上基础代谢的需求较高。同时,植物的杂交、多倍化、镶嵌演化、异时发育、无性生殖、无限生长、繁殖器官的休眠和营养器官的宿存、受居群大小的约束较小以及散布和迁移较快等特点使陆生植物在逆境中拥有更大的生存能力。Benton(2001)讨论海、陆生物多样性差异的原因时,提出3个可能的解释:①陆地生物具有更多样的地方性特有分子;②陆地生物具有更加多样化的生境;③陆地生物作为初级生产者比海洋生态系统中的初级生产者更为庞大。另外,王自强(2000)在研究华北二叠纪末陆地植被衰退时,强调了陆生植物生存对策的多样性,这一观点与上面Traverse(1988b)提出的观点非常相似。因此,陆生植物和海洋动物群多样性在PTB变化差异的原因可从上述4个方面来解释,即作为宏体自养型初级生产者的陆生植物拥有更加多样化的地方性特有分子、生存对策和生境,可能比海洋动物群在PTB有更强的抗灾能力和生存能力。目前,关于海洋动物群PTB集群绝灭的原因主要分为2大类:地内成因说和地外成因说,例如外星体撞击、地磁场极性的变化、火山活动、海平面变化、盐度变化、气候变化和缺氧事件等(Erwin,1994;Signor,1994;Renneetal.,1995;Knolletal.,1996;WignallandTwitchett,1996;王原等,1998;Hallam,1998;HallamandWignall,1999;Beckeretal.,2001;Levinton,2001;RackiandWrzolek,2001;WillisandMcElwain,2002;彭元桥和殷鸿福,2002;Racki,2003;戎嘉余和方宗杰,2004;Bambach,2006)。这些因素可能互相影响,不同程度地引发了海洋动物界的PTB集群绝灭(Erwin,1994;Signor,1994;Hallam,1998;RackiandWrzolek,2001;Levinton,2001a,b;Bambach,2006)。比较而言,二叠纪末干旱的气候、温度纬向梯度变化、局部地质事件(如构造活动和火山爆发)、自然灾害(如风、菌和火等)、热带煤系沼泽森林的消失、植物内在的遗传因素和自养型生物系统、某些植物自身比较单一的生殖方式、较短的生活史和系统演化史可能是造成陆生植物多样性明显衰退的最主要原因(Traverse,1988b;Wang,1992;李中明,1994;王自强,2000;Grauvogel-StammandAsh,2005)。因此,从陆生植物与陆生动物和海洋动物多样性显著衰减发生的时间差异推断,动物界和植物界发生集群绝灭的直接原因以及对灾变事件的响应方式可能不尽相同。3体系发育过程中全球陆生动物和生境的演化集群绝灭是