昆虫对寄主植物的视觉识别

昆虫对寄主植物的视觉识别

信息化合物网络位于自然界，与食物网络平行。信息化合物通过调节生物种内和种间的相互关系,在维持和构建整个群落结构中起着重要的作用。昆虫在寻找寄主、配偶和产卵场所等一系列过程中,信息化合物也起着重要作用。影响植食性昆虫行为的信息化合物一方面来自寄主植物的挥发性物质,另一方面来自同种昆虫或异种昆虫释放的各种信息素,或者两者协同作用的结果。寄生性天敌通过识别寄主植物的挥发性物质和昆虫特异性信息素进行寄主的定向、鉴别和选择。因此研究寄主植物的挥发性物质、昆虫信息素以及这两种信息化合物的协同作用可以探索昆虫各种行为的内在机理,为研制植源引诱剂,提高性诱剂的效能提供理论依据。更重要的是有助于我们更好地研究寄主—昆虫—天敌三层营养关系的实质,在利用天然生物活性物质防治害虫、抗虫育种和生物防治中具有积极的意义。1放生虫对产卵诱变的作用植食性昆虫在寻找寄主阶段,主要通过嗅觉感受器对寄主植物特异性的气味进行识别而到达植物。在植食性昆虫对寄主植物气味的识别过程中,植物气味的各成分浓度比例至关重要。昆虫对寄主植物的识别是由于识别了植物气味的化学指纹图,也即由不同浓度的不同植物化合物组成的混和物。豆卫矛蚜Aphisfabae和大豆蚜等对寄主植物气味的引诱反应可以被非寄主植物气味的加入所打破,这是由于加入了非寄主植物气味的组分破坏了原来能引诱这两种蚜虫的次生物质组成相,使昆虫无法识别。用气相色谱与触角电位联用(GC-EAG)及气相色谱与质谱联用(GC-MS)测试表明,胡萝卜花中5种组分对棉铃虫取食有强烈的引诱作用。对于许多营群居生活的鞘翅目昆虫,在寻找寄主过程中,寄主植物的挥发性物质在远距离内只引诱少数雄性个体前来取食,雄性个体在取食过程中释放雄性信息素或聚集信息素来刺激其余个体聚集。向日葵小爪象Smiorongxfulvus的雄虫在早期的花上和在温室的向日葵上着生对雌虫的寄主定向具有刺激作用,在向日葵上人工接种雄虫可吸引到比雄虫多4倍的雌蛾。这是因为雄虫产生的所有聚集信息素与寄主植物的气味物质结合对雌虫的寄主发现起重要的作用。云杉八齿小蠹Ipstypographus先遣个体释放信息素后,寄主树木的气味随之发生变化使小蠹能辨别出寄主与非寄主植物,并在寄主植物上大量聚集。一些种类的雄虫在寄主发现和寄主选择过程中释放性信息素或聚集信息素,然后引诱大量的雌虫寻找寄主。植食性昆虫选择适宜的产卵场所也是为后代选择适宜的寄主。化学刺激在调节昆虫产卵行为过程中起着重要的作用。寄主植物的挥发性物质可刺激或激发抱卵雌蛾在寄主上着落。从一种寄主植物——埃及豆(Cicerarietinum)中,发现有棉铃虫的产卵引诱剂,经鉴定,这种引诱剂的主要成分为1-戊醇、(+)-△-3-蒈烯、D-L-α-蒎烯和月桂烯。从棉铃虫另外一种寄主(Cajanuscajan)分离鉴定出的6种化合物α-Bulnesene、α-Humulene、α-Guajene、β-Caryophyllene、γ-Muurolene和α-Muurolene对棉铃虫的雌蛾有着显著的产卵引诱作用;这6种化合物中,没有一种化合物能够单独引起棉铃虫雌蛾的反应行为,必须是6种化合物混合在一起才能引起棉铃虫雌蛾的行为反应,如从一定距离外趋向气味源、降落、触角检测气味源和产卵等,但如果混合物中没有α-Bulnesene则不能激起棉铃虫的反应。触角电位测试发现棉铃虫对玉米雄穗、花丝、棉花花、顶尖、棉蕾、芹菜、花生叶及花的挥发油均有一定的EAG反应,且雌蛾的反应大于雄蛾,交配蛾大于处女蛾。说明这几种挥发油中含有刺激棉铃虫选择其产卵寄主的信息化合物。对于玉带凤蝶Papiliopolyxenes而言,胡萝卜花中的桧萜的水合物,4-萜品烯醇,醋酸冰片酯和(Z)-3-己烯醇醋酸酯等几种挥发成份起着产卵引诱剂的作用。2不同寄主植物对昆虫释放性信息素的影响多食性昆虫通常在寄主植物上相遇、求偶和交配,并且它们的性行为可能主要或完全在植物上进行。大多数昆虫两性相遇的场所常集中在对雌蛾有吸引力的地方。对多食性昆虫,寄主植物是较准确的引诱源。雌蛾可能在寄主植物存在时才产生生殖活性,雌蛾在没有找到适宜的寄主植物的情况下可能有推迟引诱雄蛾前来与其交配的行为。在田间收集到的美洲棉铃虫Helicoverpazea在有寄主存在时,雌蛾释放的性信息素量是人工饲养的雌蛾释放的20~30倍。从暗期开始前将寄主植物移开,产生性信息素的量明显减少。粉纹夜蛾Trichoplusiani在寄主植物上时开始求偶的时期比不在寄主植物上有所提前,而且在整个黑暗期均可以引诱到比不在寄主植物上要多得多的雄蛾。这些发现说明了求偶的刺激与高剂量性信息素的释放是对植物信号暗示的反应,生殖上成熟的雌蛾在没有适宜寄主植物时可能会导致生殖压抑。任应党、鲁玉杰等(1998)发现不同世代及取食不同食物的烟夜蛾Helicoverpaassulta释放性信息素量及比例存在明显的差异(待发表)。鲁玉杰等(1999)发现从田间不同作物上收集到不同世代的棉铃虫(第1,2代取食番茄;3代取食玉米;4代取食棉花)释放的性信息素,第3及第4代与第1,2代均存在显著的差异,而第1,2之间的差异不明显(待发表)。说明取食不同寄主植物对昆虫释放性信息素有明显的影响。昆虫性信息素与植物挥发性次生物质相结合可能为寻找配偶的昆虫提供更复杂或更完全的信息,不仅表示异性昆虫的存在,而且还说明适宜寄主的存在。从谷物和面粉中提取出的3种挥发性成分:戊醛、麦芽酚和香草酚对米象Stiophilusoryzae有明显的引诱作用,将这3种混合物与米象的性信息素联合使用时,对米象的引诱作用比单用3种混合物或者单用性信息素时要强得多。将3种甲虫Carpophilushemiiperus,C.Mutilatus,C.humeralls的聚集信息素和寄主植物气味混合使用时,诱到3种甲虫的成虫是单用寄主气味或聚集信息素时的20~30倍。从这3种甲虫寄主的花中提取的醋酸苯甲酯和性信息素成分(R)-3-羟基-2-己酮与(R)-3-羟基-2-辛酮混合后对雌蛾的引诱作用明显增强,田间试验的效果也非常显著。用性诱剂诱捕2种主要农业害虫美洲棉铃虫和苹果皮小卷蛾Cydiapomonella时,加入寄主植物的‘绿叶挥发物’(GLVs)诱捕到的雄虫明显多于单独使用性信息素(P<0.01)。加入的绿叶挥发物的浓度要明显高于性信息素的浓度。这是为了避免田间寄主气味的干扰。Campbell等(1990)在实验室和田间证实忽布瘤额蚜Phorodonhumuli的雄蚜对雌蚜性信息素的反应因加入寄主植物的气味而明显加强。3对20d软件中昆虫信息素的诱发作用寄生性和捕食性天敌的寄主寻找过程所利用的化学信息素可以来自寄主的食料、寄主本身、两者的互作以及与寄主有联系的生物。来源于植物的挥发性次生物质在寄主定向过程中起着非常重要的作用。对寄主准确定位主要取决于信息的可靠性和可检测性。直接来自植食性昆虫的信息素即植食性昆虫的利他素是暗示寄主存在的最可靠的信号。植食性昆虫的利他素主要存在于虫粪、蜜露、蜕、丝、口腔分泌物、表皮、卵、雌蛾尾毛、鳞片及血淋巴等部位。天敌在合适生境选择中,植物气味与昆虫信息素起关键作用。Turlings等证实玉米苗在受到甜菜夜蛾的取食后释放大量的萜类挥发性成分,它们对Cotesiamarginiventris有引诱作用,用诱导产生的11种化合物人工配置的混合物也具有引诱作用,但引诱力要比自然混合气味弱一些。正常寄主植物的气味不能明显地引起玉米螟幼虫寄生蜂——螟长距茧蜂Macrocentruslinearis雌蜂产卵管的刺探行为,而寄主幼虫损伤的寄主植物,即使不存在寄主幼虫,亦能明显地诱发雌蜂产卵管的刺探行为。植食性昆虫信息素作为寄生蜂寻找寄主的信号物质的报道较多。利用合成的性信息素证实蚜虫信息素在寄主引诱外茧蜂属Praon寄生蜂中的作用。茶蚜与蚜害植物组成的复合体、受蚜害茶树的挥发物和茶蚜性信息素是茶蚜天敌寄主定向的长距离线索,寄主蚜的挥发物是短距离线索,它们对中华草蛉、蚜茧蜂和七星瓢虫都有显著的引诱作用。蚜虫的分泌物(如蜜露、腹管分泌物)、残留物(蜕皮管)为接触性信息素较强烈地引诱瓢虫(韩宝瑜,未发表,个人通讯)。稻虱缨小蜂Anagrusnilaparvatae对水稻挥发物中的10种组分中的6个浓度有明显的行为反应,在白背飞虱卵、雌成虫、雄成虫、蜕皮壳、蜜露中均存在能激发稻虱缨小蜂触觉搜索行为的利他素(娄永根,未发表,个人通讯)。松毛虫赤眼蜂的寄主定向过程中,松树的挥发性物质起重要作用,但同种雌蜂的性信息素对雄蜂的定向也有一定的作用。即寄主植物和同种雌蜂气味的共同作用,是松毛虫赤眼蜂雄蜂栖息定向中的关键因子。4神经电位的产生和编码昆虫对信息化合物的感受机制,目前比较流行的是刺激物-受体蛋白镶嵌理论。简单地说,信息化合物分子到达感受树突外膜,与外膜蛋白受体结合,引起膜蛋白的变化而使膜通透性发生改变,膜电位也发生改变,从而产生一个神经电位。随着神经电位的产生,外部信息就被转换成神经电信号,在外周神经系统向中枢神经系统传递的过程中进行整合编码,最后大脑破译密码后作出是否产生行为反应的判断。这一过程就是所谓的嗅觉编码。昆虫对信息化合物的嗅觉编码主要有两种:交叉纤维型和标定线路型。目前对昆虫的嗅觉编码的研究只限于少数鳞翅目蛾类、鞘翅目的马铃薯甲虫及膜翅目的蜜蜂,而且对此项的研究只是初步的了解。5对昆虫化学组成及对光谱的认识在自然界,影响昆虫行为的信息化合物以多种方式存在,特别是植物挥发性物质的组分多种多样,但具有生物活性的信息化合物有哪些?这就需要了解昆虫对信息化合物的感受机理。昆虫对信息化合物识别是由于识别了各种来源的信息素严格按一定浓度、比例组成的化学图谱。但目前对信息化合物化学图谱的化学组成,以及昆虫对图谱的认识过程了解得非常少。这方面的工作依赖于对昆虫嗅觉编码及神经感受机制和各种生测技术的深入研究。影响昆虫行为的环境是一个非常异质的化学环境,在这样复杂的动态系统中,昆虫通过学习行为来适应信息化合物的变异,特别是天敌昆虫通过学习行为来适应植物气味化学指纹图的细微变化。研究昆虫的学习行为能够使我们更好地利用化学信息素,以提高作物授粉和生物防治的效率。