竹种光合生理动态变化研究

竹种光合生理动态变化研究

竹子是我国重要的森林资源。竹林具有良好的生态、经济、社会效益，受到生产和科学研究人员的高度重视。到目前为止,我国学者在开展竹类植物光合动态研究方面还很少,而且仅局限于几个大、中径竹,如毛竹(Phyllostachysedulis)、绿竹(Dendrocalamopsisoldhami)、雷竹(Phyllostachyspraecoxf.preveynalis)、倭竹(Shibataeahispida),在小径竹,如黄条金刚竹(Sasaellamasamuneanaf.aureostriata)、铺地竹(Arundinariaargenteostriata)、鹅毛竹(Shibataeachinensis)、菲白竹(Arundinariafortunei)光合作用的动态变化方面,国内外学者鲜有研究,对小径竹的光饱和点(lightsaturationpoint,Lsp)及光补偿点(lightcompensationpoint,Lcp)的测定未见报道。本研究的地被竹,植株矮小,观赏价值高,且有极佳的护坡功能,将来可能是替代草坪类植物的良好植物材料。20世纪70年代以来,国外学者建立了许多关于光合作用机理的模型,其中包括非直线双曲线模型,但在国内主要应用二项式回归法分析光合作用的各种生理参数,运用非直角双曲线的不多。这些参数是各种尺度的植物生理生态学过程研究的基础,也是研究植物光合作用等生理生态过程对全球变化响应的依据。本研究采用非直角双曲线、直角双曲线、二项式回归三种方法对4种地被竹的光合参数进行对比分析,以期为今后地被竹光合动态研究找出合适的分析方法。1材料和方法1.1高温、湿度、降水量试验地设在南京林业大学竹种园内,北纬32°02′,东经118°48′,属北亚热带气候区。该区年平均气温15.7℃,年温差较大,可达25.3℃(7月份平均气温28℃,1月份平均气温2.2℃),绝对最高温达43℃,绝对最低温达-19.5℃。全年积温(>10℃)为4897℃。全年降水量平均为971.7mm,春、夏两季占70%以上,秋冬仅占30%,全年无霜期233d。土壤属下蜀系黄壤。本研究以5年生黄条金刚竹、铺地竹、鹅毛竹、菲白竹为试验材料。1.2测量1.2.1净光合速率的测定分别在2007年4、8、11月份,选择天气晴好的日子从7:00-17:00进行测定,每隔1h用Li-6400便携式光合作用分析仪(Li-cor,USA)测定1次净光合速率(netphotosyntheticrate,Pn),并做3次重复。选待测植株3株,每株测6片叶子,单个叶片重复测定5次,取多次测定的平均值。测定时,叶室条件与自然环境保持一致,不作任何设定或调节。11月份,因7:00天未亮,故从8:00开始测定。1.2.2在生长季节，四种植物的植物光合作用发生了动态变化从2007年4-11月份,每月选择3d晴好的天气,于10:00进行测定。1.2.3空气温度观测于2007年4、8、9、11月份选择天气晴好的日子用Li-6400便携式光合作用分析仪,对各叶片的光响应曲线进行测量。为保持其它环境因子稳定适宜,观测过程中,将叶温设置为25℃,相对湿度60%左右,大气中CO2浓度为400μmol·mol-1,用LI-6400的人工光源(LI-6400-02B红蓝光源),并手动设置光强(20、50、100、200、500、800、1000、1200、1500、1800、2000μmol·m-2·s-1),3次重复。1.2.4初始量效率pn采用直角双曲线、非直角双曲线、二项式回归法求取4种地被竹的Lsp,最终选取适宜于地被竹Lsp求取的方法。非直角双曲线法Ρn=αΙ+Ρmax-√(αΙ+Ρmax)2-4αΙkΡmax2k-Rday(1)Pn=αI+Pmax−(αI+Pmax)2−4αIkPmax√2k−Rday(1)式中:Pn为净光合速率(μmol·m-2·s-1);I为光量子通量密度;α为初始量子效率;Pmax为光饱和时的最大净光合速率(μmol·m-2·s-1);Rday为暗呼吸(μmol·m-2·s-1);其中α与Pmax是描述光合作用光响应特征的参数;α是光响应曲线的初始速率,为植物的光合作用对光的利用效率,k为参数。2结果与分析2.14不同竹种pn的日变化由图1可知,各竹种4月份Pn日变化均呈“双峰型”曲线,但Pn第1个高峰值出现时间不同,铺地竹、菲白竹出现在10:00,而鹅毛竹、黄条金刚竹则出现在11:00,日最大Pn依次为黄条金刚竹(10.928μmol·m-2·s-1)、鹅毛竹(5.073μmol·m-2·s-1)、铺地竹(11.894μmol·m-2·s-1)、菲白竹(7.379μmol·m-2·s-1)。从7:00开始,随着时间变化,光强不断增加,气温也开始逐渐升高,Pn迅速增大,到10:00-11:00左右达到最大值。11:00-13:00,各竹种Pn变化较小,并保持在一个相对较高的水平。各竹种第2个高峰值均出现在13:00,与第1个高峰值相比,黄条金刚竹、鹅毛竹、铺地竹、菲白竹Pn分别下降了5.9%、13.6%、13.1%、47%,之后随着气温及光照强度的下降,各竹种Pn逐渐下降。由图2可知,各竹种Pn在8月份亦呈“双峰型”曲线,各竹种Pn第1个高峰值均出现在10:00,日最大Pn依次为鹅毛竹(14.295μmol·m-2·s-1)、菲白竹(12.135μmol·m-2·s-1)、黄条金刚竹(13.58μmol·m-2·s-1)、铺地竹6.033μmol·m-2·s-1。鹅毛竹第2个高峰值出现在14:00,其余竹种出现在13:00,相比第1个高峰值,Pn亦有所下降,下降幅度分别为鹅毛竹19.6%、菲白竹5.8%、黄条金刚竹13.9%、铺地竹11.4%。与4、8月份不同,各竹种11月份Pn均呈“单峰型”曲线(图3),只是高峰值出现的时间不同,菲白竹、黄条金刚竹Pn高峰值出现在11:00,而鹅毛竹、铺地竹则出现在13:00,日最大Pn依次为鹅毛竹(5.649μmol·m-2·s-1)、菲白竹(5.135μmol·m-2·s-1)、黄条金刚竹(3.623μmol·m-2·s-1)、铺地竹(1.612μmol·m-2·s-1,)与8月份相比,各竹种日最大Pn下降很大,下降幅度依次为鹅毛竹(60.48%)、菲白竹(57.69%)、黄条金刚竹(73.32%)、铺地竹(73.27%)。2.2不同季节动态从2007年4月份各竹种竹叶完全展开(鹅毛竹除外)至当年11月份叶片的生理活动基本结束,各竹种光合作用除黄条金刚竹外均呈“单峰型”曲线(黄条金刚竹呈“双峰型”曲线,图4),但各竹种光合作用高峰出现时间不同,铺地竹、菲白竹均出现在7月份,鹅毛竹出现在8月份,这可能与鹅毛竹展叶时间较晚有关,黄条金刚竹在测定期间出现2个高峰(5、7月份)。其中,铺地竹、菲白竹在5月份光合作用有所回落,相比4月份分别下降了27.1%、23.9%。铺地竹、菲白竹、黄条金刚竹7月份Pn最高,分别为10.07、13.93、11.88μmol·m-2·s-1,鹅毛竹8月份Pn最高,为12.3μmol·m-2·s-1。各竹种11月份光合作用最低,其中铺地竹光合作用已呈现负值,其余3个竹种,菲白竹光合作用仅为7月份的18.7%、黄条金刚竹仅为7月份的11.6%,鹅毛竹仅为8月份的15.5%。2.3不同季节和季节动态、气候变化的日变化选用4月份各竹种的光响应结果运用上述3种方法进行拟合,求取Lsp与Lcp,结果见表1。由表2可知,运用非直角双曲线拟合,计算的Lsp值远远低于光相应测定中Pn出现下降时光照强度,而运用二项式回归拟合各竹种的Lsp与日进程及光相应测定的结果较为接近。根据上述分析结果,运用3种数学方法所求的各竹种的光合参考指标,求取4种地被竹Lsp时,运用二项式回归所得结果较为理想,求取补偿点时,运用非直角双曲线所得结果较为理想,因此选用二项式回归计算其余月份的Lsp,运用非直角双曲线计算其余月份的α、Pmax、Rday、Lcp,结果见表3。由表3可知,在4、8、9和11月份中,除铺地竹外,其余各竹种的日最大Pn在8月份达到最大,这是由于夏季气温高、光照充足,叶片各功能逐渐成熟,生理活性强,因此光合速率为1a中最高,铺地竹展叶时间较早,在3月中旬叶片基本完全展开,到4月份新叶的各功能已经成熟,此时温度已经较高,所以Pn较高。11月份气温较低、光照弱,叶片生理活性较低,因此Pn也较低。4种地被竹Lcp随着温度的升高而升高,8月份各竹种Lcp最高,11月份随着温度的下降,Lcp降低,说明随着温度的下降各竹种对光的利用率提高。3不同种类竹光照日变化及光导向体生长特性4种地被竹Pn日变化在4、8月份呈“双峰型”曲线,中间出现短暂“午休现象”,Pn最高值出现时间不同,但基本保持在10:00-11:00及13:00-14:00,11月份各竹种Pn日变化呈“单峰型”曲线,黄条金刚竹、菲白竹Pn峰值出现在11:00,而鹅毛竹、铺地竹的最高值则出现在13:00与毛竹冬季光合作用的日变化相似。铺地竹、菲白竹在5月份Pn相比4月份分别下降了27.1%、23.9%。从季节来看,各竹种光合作用在夏季(8月份)最强,春季(4月份)次之,秋季(11月份)最弱。铺地竹、菲白竹、黄条金刚竹7月份Pn最高,分别为10.07、13.93、11.88μmol·m-2·s-1,鹅毛竹8月份Pn最高,为12.3μmol·m-2·s-1。各竹种11月份光合作用最低,其中铺地竹光合作用已呈现负值,其余3个竹种,菲白竹光合作用仅为7月份的18.7%、黄条金刚竹仅为7月份的11.6%,鹅毛竹仅为8月份的15.5%。本研究所测4种地被竹日最大Pn中,菲白竹最大,为13.93μmol·m-2·s-1,菲白竹、黄条金刚竹、鹅毛竹最大Pn均大于毛竹10.3μmol·m-2·s-1,说明本次实验研究的地被竹对光能的利用率较高。光合作用是植物十分复杂的生理过程,有关植物产生光合“午休”的原因也较多。不同月份各竹种光合作用日变化曲线的起伏波动幅度和曲线高峰出现的早晚,均可能是由环境条件引起气孔开闭程度的不同以及植物自身生理活性的影响所致。4种地被竹在4、8月份均发生光合“午休”现象,因为4月份各竹种正处于展新叶季节,叶片各功能还不完全成熟,在晴天长时间高光强下,发生了光抑制和光呼吸加强,致使Pn下降;而在8月份的中午时分,气温高,蒸腾速率强,叶片水分减少,气孔关闭,造成胞间CO2浓度降低,Pn下降。在3种计算方法中,二项式回归拟合仅从统计分析角度出发,考虑了自变量——Pn与因变量——光合光通量密度之间的统计学关系,但是从光合生理学的角度来讲,二项式回归所作出的在超过Lsp后,Pn迅速下降的预测与事实不符,但所求光饱和与实测值较为接近。因此可以考虑今后在求地被竹的光饱和点时用二项式回