土壤干旱对沙棘叶光合生产的影响

土壤干旱对沙棘叶光合生产的影响

在我国北方，沙棘与蒙古沙棘资源的远缘杂交，育种产量高、适应性强的联合沙棘。这是丰富沙棘种植优良品种的重要手段。然而,不少沙棘种植园分布在干旱或半干旱气候区,在缺少灌溉条件的沙棘种植园,干旱对杂交沙棘的生长影响很大,是造成果实减产,影响经济收益的主要因素。作者曾分析了杂交沙棘在干旱胁迫下叶和果表现型的相关胁变性。本文以杂交沙棘叶和果表型在生长季的变化,进一步分析了干旱是如何影响沙棘的营养生长和生殖生长过程进而影响果实产量。1材料和方法1.1苏集居水生态系统51055选在水利部沙棘开发管理中心内蒙古九成宫沙棘研究基地沙棘种植园,位于北纬39°47′,东经109°48′,海拔1400m;年均气温6℃,年均降水380mm,年均蒸发量2200mm,≥10℃积温2400℃,地下浅水位10m以下,气候温凉、干旱。沙棘园土壤,上层多为风积沙土,下层有冲积沙壤土。1.2试验材料主要选择优良杂交沙棘“杂优12号”作为研究样本。1.3调查测定方法和表型于2012年选择5年龄结果植株,在树冠中部抽取3枝结果枝做好标记,分别于6月1日、10日、20日、30日,7月9日、20日,8月4日、15日调查和统计各结果枝上的新梢数、新梢长、新梢叶数、果实数等表型,求平均值。于当日剪取三枝与标记果枝相近果枝的新梢和果实,调查并用1%电子天平测定和统计叶总数、百叶重、果枝新梢重(叶和茎重)、百果重、果枝果重等表型,求平均值。以这些资料分析季节干旱对营养生长和生殖生长及相互关系的影响。1.4干旱对叶光合生理的影响利用6400光合仪测验不同土壤水分状况下“杂优12号”沙棘叶的光合速率等指标,进行干旱对叶光合生理影响的分析。用烘干法测土壤含水量(重量含水量),测定土层分别为0~20、20~40…80~100、100~150cm。2结果与分析2.1灌溉对果产量的影响沙棘的果实产量是由结果枝数量、结实密度和单果重量(以百果重表示)这三项要素构成的。随着树冠逐年扩展,结果枝数量逐年增加,在水分条件保持一致的条件下,果产量也应逐年增加。但由表1看到,“杂优12号”沙棘树龄从5年增至8年的过程中,6龄时降水加灌溉水量较5龄时少92mm,致使产果量稍有下减;7龄时没有补水,只有自然降水220mm,反映在果枝果重只有5.1g,为5年龄时果枝果重20.7g的24.6%;果产量2.9kg,为5年龄时产量5kg的58%;而在8龄时,降水量与5龄时较为接近(仅少22mm),单株果产量高达12.9kg,为5龄时5.0kg的2.58倍,表明在降水一致时,8龄树处于盛果期高峰,产量较初果期(5龄)高出近1.6倍。同时也注意到,干旱(降水量220mm,只有5年龄时513mm的42.9%)导致落果严重,结实密度仅28个/条,比5年龄时减少了59%,干旱导致果实生长滞缓变小,百果重18.3g,比5年龄时减少了40%。2.2干旱时期对沙棘生长和生长的影响观测各个生长调查日期之间的累积降水量如表2。5~8月的累积降水量399.4mm,其间,5月29.6mm,占7.4%,6月139.6mm,占35%,7月27.5mm,占6.9%,8月202.7mm,占50.8%。可以看出,在2012年各月降水分布极不均匀,特别是在沙棘旺盛生长的7月,仅降水27.5mm,不到正常年份的三分之一,使沙棘生长受到较严重的水分胁迫。在一个生长季,沙棘地上部分的营养生长以当年新梢叶片的生长最为活跃。调查发现,在干旱年份和干旱季节,沙棘结果枝上的新梢会发生自下而上的枯落现象。由表3看到,6月1日有新梢23枝,到8月15日仅剩10.3枝,减少55%。其间,在干旱的6月上、中旬,新梢枯落量多达0.4~0.5枝/d;6月下旬降水102.8mm,干旱暂时解除,6月末和7月上旬的新梢枯落量几乎停止(0.1~0枝/d);7月上、中旬降水很少,干旱加重,7月20日新梢枯落量又增加到0.15枝/d;8月降水增多,新梢枯落量再次明显减少。表3还反映,新梢在整个生长季都在不断延伸,并不断萌生新叶。8月15日的叶数量36个,比6月1日叶数量11.7个增加了3.1倍,约3.6天萌生1片新叶。其间,受7月上旬严重干旱影响,新叶萌生数量减少。新梢在不断萌生新叶,叶片也在不断生长、变大和增重。8月15日的百叶重10.7g,是6月1日百叶重2.1g的5.1倍。其间,受前期干旱影响,6月30日的百叶增重速率0.04g/d,仅为6月10日增重速率0.231g/d的17.3%,7月20日的百叶增重速率0.035g/d,仅为7月9日增重速率0.158g/d的22.2%。干旱使叶的增大生长减缓,单叶面积减小。对于结果枝而言,虽然不断有新梢在枯落减少,但未枯落新梢的叶在不断萌生,所以,果枝上叶的总数在增减波动中略有增加,8月15日结果枝叶总数370.0个,是6月1日269.1个的1.37倍,但叶的增长率远小于新梢叶的萌生率,使结果枝上叶总数大为减少,加上单叶面积减小,导致总叶面积减少。2.3落果率对产量的影响生长过程调查反映,干旱对果实生长的影响,首先表现为干旱引起大量落果而减少果实数量,其次表现为干旱滞缓果实增重生长,二者共同减少果实产量。由表4看到,6月1日,结果枝上有果实181.1个,而随着落果的不断发生,到8月15日,单枝果实数量仅剩10.2个,减少了94.4%。其间,在干旱的6月和7月上旬,落果最为严重,落果速率3.1~6.4个/d。从果实增重生长看,在干旱的6月,果实生长缓慢,百果重增长速率为0.084~0.196g/d。当落果明显减缓的7月上旬以后,水分和养分更多供应给未落的果实,果实才开始加快生长,7月20日的生长速率0.534g/d,是6月20日0.18g/d的3倍。果枝果重是单株果产量的基础,由表4看到,由于落果严重,果枝果重由6月30日的2.218g减少到7月9日的1.482g,减少了33.2%。果实的增重并未能弥补落果引起的减产。2.4光合产物的来源干旱对叶与果生长的影响,可以用叶/果数量比指标直观反映,这一指标为果枝叶密度与果密度的比例。由表5看,在生长早期,果枝上新梢与果实数量差距不大,6月1日的叶果数量比为1.5。随着叶、果生长加快对水分的需求增加,而干旱又造成水分胁迫,落果数量不断超过枯梢落叶数量,到8月4日,叶/果数量比升到36.1,是6月1日的24倍。这表明,在水分胁迫严重时,植株会以增加更多落果而保留更多叶来维持水分平衡,优先保证营养生长。沙棘的叶与果是源与库的关系,叶合成的光合产物很大部分供应果实的生长。而叶/果重量比,即果树叶重与果重的比值,可以间接反映叶合成光合产物转化给果的能力变化。结合表4和表6资料分析,在6月1~30日,果实小,百果重0.26~4.86g,叶/果重量比12.2~8.1,即约8~12g叶养育1g果的生长。7月之后,果实发育加快,百果重8.4~16.3g,叶/果重量比持续显著升高,8月4日达到22.9,是6月30日叶/果重量比的2.8倍。这意味着,叶合成并供应给果的光合产物减少了2.8倍,导致未落的果实发育滞缓。光合生理测定结果表明,叶光合产物生产能力的下降与干旱密切相关。“杂优12号”沙棘叶的光合生理指标随干旱程度的变化列于表7。当土壤含水量为12.1%时,叶的光合速率为21.1μmolm-2s-1,蒸腾速率为1.73μmolm-2s-1;当土壤含水量为5.9%,光合速率较土壤含水量20.3%时下降22.3%,蒸腾速率下降86%;当土壤含水量下降到3.8%时,光合速率较土壤含水量20.3%时下降75.3%,蒸腾速率下降93.2%。杂交沙棘园的地下潜水位在10m以下,沙棘根系层的土壤水分完全依靠降水或灌溉补给。测验杂交沙棘园土壤水分结果,7月1日到20日仅降水36.8mm,导致土壤干旱,7月8日测验,杂交沙棘园的土壤各层含水量较低,只有4.1%~10.3%(表8)。据前苏联学者研究,在沙棘种植园,只有当土壤含水量达到其饱和含水量的60%(沙土)、65%~75%(沙壤土)、70%~75%(壤土)、75%~85%(粘土)时(称为各自土壤的适宜含水量),才能较好地满足沙棘生长对水分的需求而丰产。表8资料反映,在6层测验土层中,只有2层的土壤水分(20~40cm,60~80cm)达到适宜含水量,有4层的土壤水分处于亏缺状态。这正是导致沙棘叶光合、蒸腾能力下降的主因。当土壤干旱导致植株受到的水分胁迫严重时,根系从土壤吸收并供叶面蒸腾和光合生产的水分已经很少,光合生产力已经很低。这是干旱严重时引起落果加重,果实增重减缓的主要生理原因。3干旱影响沙棘生长过程的因素在缺少灌溉的杂交沙棘种植园,发生年际干旱会导致果实产量减产一半或更多,其原因在于年内降水分布不均匀造成的干旱严重影响沙棘的营养生长和生殖生长过程。干旱影响营养生长过程主要表现为,一是新梢自下而上枯落,枯落率最高达55%,使果枝上的叶总数减少;二是叶片生长减缓,使单叶面积减小,二者共同导致总叶面积减少。干旱影响生殖生长过程主要表现为,一是导致落果严重,落果率高达86%;二是导致果实生长滞缓、变小,百果重可减少40%,二者共同造成果实减产。干旱对沙棘生长过程的影响,主要与降水少且分布不均引起土壤干旱,抑制沙棘叶的光合生产能力有关。当土壤含水量高于12%时,叶的光合速率高于20μmolm-2s-1,蒸腾速率高于1.7μmolm-2s-1;当土壤含水量为3%~6%,光合速率下降22.3%~75.3%,蒸腾速率下降86%~93.2%;当土壤含水量下降