湖北海棠蜡叶形态性状变异及其地理分化

湖北海棠蜡叶形态性状变异及其地理分化

湖北秋海棠属于蔷薇科和苹果属的圆形种子。主要分布在中国黄河以南地区，包括山东、山西、陕西、甘肃、河南、江苏、浙江、江西、广西、湖南、湖北、四川、重庆、云南、贵州、福建、广东和其他省、以南印度assam邦的南部。作为重要的苹果砧木和园林观赏树种,专家学者对其植物学、园艺学等方面已做了大量研究工作[4~12]。由于分布广,长期适应各地的生境,使其种下变异类型丰富,并常被作为变种、变型、品种等加以命名,一些园艺学者也记载了很多湖北海棠种下“类型”[13~15],如泰山海棠、平邑甜茶、盐源湖北海棠、石屏野海棠、石柱湖北海棠等,这些所谓类型多是湖北海棠的不同地理种源或作为砧木的不同的实验材料,它们之间在无融合生殖、嫁接亲和力、抗性生理等方面均存在一定的差异,从侧面也反映出湖北海棠变异的复杂性。植物种内的任何个体在形态和生理上总表现出一定的差异,而个体间的这种差异不管有多大,都不能划分出具有生物学意义的类群,种内变异之具有重要生物学意义者是那些具有规律性的,尤其是与生态或地理适应有关的、居群水平的变异,而种级水平的分类很大程度上必须依赖于对种下水平变异的全面理解。曾有学者选取几个不同居群对湖北海棠变异性进行研究[17~20],但对于一个广布种,仅靠几个居群的性状数据显然不能全面地阐述其变异式样。本文通过对采自不同分布区的大量湖北海棠蜡叶标本的分析,研究其种内变异及地理分化,对全面了解其变异幅度及变异规律具有重要意义,为种质资源的收集、保存和评价提供科学参考。1湖北海棠观测性状的聚类分析共观测了南京林业大学树木标本室(NF)、江苏省南京中山植物园标本馆(NAS)、杭州植物园标本馆(HHBG)、浙江大学植物标本室(ZAUH)、浙江省自然博物馆植物标本室(ZM)、浙江林学院植物标本室(ZJFC)、中科院北京植物研究所标本馆(PE)、中科院昆明植物研究所标本馆(KUN)8个标本馆(室)所藏蜡叶标本;涉及山东、山西、甘肃、陕西、河南、江苏、浙江、安徽、福建、湖北、湖南、江西、广东、广西、四川、重庆、贵州、云南18个省区的湖北海棠标本400余号、600余份。每份湖北海棠标本,随机测量4片叶子的性状,4个花序的性状,每个花序测量2朵花,4个果序的性状,每个果序测量2个果实。共选取26个性状进行观测,性状分两种,数量多态性状,简称[数],定性多态性状,简称[定]。其中叶性状包括叶长[数]、叶宽[数]、叶宽位[数](叶面最宽处到叶基的距离)、叶尖长[数]、叶柄长[数]、叶上毛[定]、叶下毛[定]、叶柄毛[定]、叶基[定](分为楔形、钝形、圆形)、叶缘[定](分为锐齿、钝齿、重锯齿、分裂);果性状包括果长[数]、果径[数]、果柄长[数]、心皮数[数]、果形[定](分为圆球形、扁球形、椭圆形、卵形、梨形)、萼洼[定](分为凹、平、凸)、梗洼[定](分为凹、平、凸)、果柄毛[定];花性状包括每花序花数[数]、萼齿长[数]、萼筒长[数]、花柄长[数]、花柱数[数]、萼齿形状[定](分为三角卵形、卵状披针形、线状披针形、椭圆状披针形)、萼筒毛[定]、花柄毛[定]。其中被毛性状均分为无、疏、密3种。参照徐炳声、徐克学、陈忠毅等数据处理方法,以湖北海棠分布的各省区作为分类单位进行聚类分析。分别对各省区湖北海棠观测性状求平均值,作为纳入聚类分析的原始数据。聚类分析中不同类间距离的测量方法选用类平均法,测距采用欧氏距离法,并对各性状变量值作标准正态变换,计算相关系数,在相关系数矩阵上执行聚类运算,得到湖北海棠分类单位即各省区之间的Q型聚类分析结果。散点图能直观表现出影响因素和预测对象之间的总体关系趋势,本文利用散点图分析来探讨各性状变异的地理分化。运算工作用Excel和SPSS11.0统计分析软件包进行。2结果与分析2.1湖北省秋海棠花性状变化分析2.1.1海海棠花的形态特征由图1可见,安徽、浙江、江西3个省的湖北海棠较紧密地结合为一类,表明该地区湖北海棠在花的性状上具有较强的相似性;湖南、四川两地花的形态特征较为接近,同时与贵州分布的湖北海棠也有一定的相关性;山东、云南、甘肃同处一支,表明三地在花性状上也具有一定的相关性,资料记载山东地区是湖北海棠在我国分布的北界,而甘肃地区为其分布的西北界,云南地区则是其在我国分布的西南界,表明湖北海棠分布的边缘地区与其它地区间出现了一定程度的分化;陕西与其它地区间在花的性状上出现了较为明显的分化。经观测,陕西地区湖北海棠花的标本多具以下特征:萼齿为线状披针形,长度比萼筒短,萼齿长/萼筒长为0.95,萼筒、花柄多具疏柔毛,有的标本上具密柔毛,花柄也相对较长,平均长3.8cm,花的整体性状较其它地区出现了明显分化。云南、山东、甘肃地区的标本具有以下共同特征:萼齿多呈卵状披针形,较萼筒长,萼齿长/萼筒长为1.09,萼筒、花柄多数光滑无毛,少量具疏柔毛,花柄平均长3.64cm。湖南、四川、贵州地区的标本具有以下特征:萼齿多呈卵状披针形或线状披针形,萼齿远较萼筒长,萼齿长/萼筒长为1.24,花柄平均长2.33cm。贵州的标本萼筒、花柄多数具有疏柔毛,湖南、四川的多数光滑无毛。安徽、浙江、江西地区的标本具有以下特征:萼齿多数为卵形、三角卵形,较萼筒短,萼齿长/萼筒长平均为0.85;萼筒、花柄多数光滑无毛;花柄平均长2.89cm。2.1.2种间关系分析萼齿形状、萼齿与萼筒的相对长度即萼齿长/萼筒长性状在山荆子组(SectioGymnomeles)下分类中具有重要的意义,分类学家多以此两性状对湖北海棠、山荆子(Malusbaccata)、垂丝海棠(Malushalliana)进行种间处理。为了解此关键分类性状的变异特征,利用形象直观的散点图法对其进行分析。由图2可知,安徽、江西、浙江地区与贵州、湖南、四川、云南地区之间出现了明显的分化,前者的萼齿长/萼筒长多数小于1,后者的则大于1,即萼齿长/萼筒长这一性状有从华东地区向西南的云贵川地区逐渐变大的趋势,即从华东地区的萼齿短于萼筒变异过渡到萼齿远长于萼筒,同时萼齿的形状也由华东地区常见的卵形、三角卵形变异过渡到卵状披针形、线状披针形。2.2湖北省秋海棠叶、果性状改变分析2.2.1湖北海棠不同地区叶、果性状的特征由图3可知,浙江、江西、江苏和福建的湖北海棠聚归为一支,叶果的形态特征较为一致;四川、湖北、湖南结合为一类;山东的湖北海棠与以上各地区间出现了分化,单独归于一个分支;河南、甘肃和山西聚为一个类群;而云南和贵州两地的湖北海棠同其它地区间在叶果形态上出现了相对较大的分化,在树系图上表现为距离较远。可见,依据叶果特征湖北海棠在其分布区内出现了一定程度的地理分化,华东各省多数聚在了一起,表现出较大的叶果形态相似性;华中地区以及与之毗邻的陕西、四川地区的湖北海棠叶果形态特征相似;而山东、云南、贵州地区的湖北海棠相对上述地区则变异较大。湖北海棠叶片形状较为稳定,多为卵形、卵状椭圆形,叶片最宽处位于叶片的中下部,叶先端渐尖,基部楔形、宽楔形或近圆形,有时不对称,幼时叶两面及叶柄多密被柔毛后渐脱落;而果实多为圆球形,也有椭圆形、卵形、梨形等,果柄多光滑无毛。由于长期适应各地的自然条件,湖北海棠种内叶、果性状在不同地区间出现了较大的变异:华东地区(浙江、江苏、福建、江西):叶缘具锐锯齿,叶两面和叶柄多光滑无毛,少数叶柄及叶背面沿中脉被疏毛;叶长平均6.61cm,叶宽平均3.24cm,叶柄长平均2.01cm;果实多为圆球形,果柄长平均2.51cm,无毛。川东—华中地区(四川、湖北、湖南):叶缘具锐锯齿,叶表面疏被毛或无毛,叶背面及叶柄多数被毛;叶长平均7.64cm,宽平均4.09cm,叶柄长平均2.38cm;果实圆球形,少数椭圆形,果柄长平均3.01cm,多光滑无毛。山东地区:叶缘锯齿锐或钝;叶两面、叶柄均被毛,叶背面沿脉密被毛;叶长平均8.37cm,叶宽平均4.13cm,叶柄长平均3.18cm,叶尖长平均0.97cm,为大叶型湖北海棠;果实圆球形,果柄长平均3.98cm,无毛。西北—中原地区(甘肃、山西、河南):叶缘具锐锯齿,叶表面无毛或具疏毛,叶柄及叶背面沿脉多被毛;叶长平均6.93cm,叶宽平均3.96cm,叶柄长平均2.70cm,叶卵圆形与山荆子Malusbaccata叶相似;果实近椭圆形或近卵形,果柄长平均3.62cm,无毛。云贵地区(云南、贵州):叶缘具锐锯齿,叶表面毛较少,叶背面及叶柄均被疏毛,少数密被毛;叶长平均6.47cm,叶宽平均3.36cm,叶柄长平均2.42cm,叶尖长平均0.54cm;果实圆球形,果柄长平均2.25cm,无毛。由于广东、广西地区标本较少,进行聚类分析时没有将该两地区纳入运算。经观测,广东地区湖北海棠叶、果特征:叶缘具锐锯齿,叶两面及叶柄基本无毛;叶长6.84cm,叶宽2.98cm,叶柄长2.65cm,叶尖长0.59cm,叶形整体较狭长呈长椭圆形;果实卵形,果柄长1.81cm,无毛。广西地区湖北海棠叶、果特征:叶缘具锐锯齿,叶表面基本无毛,叶背面及叶柄均密被毛;叶长6.10cm,叶宽3.15cm,叶柄长3.70cm,叶尖长0.45cm;果实圆球形,果柄长1.40cm,无毛。2.2.2湖北海棠叶片大小及叶型变异(1)华东地区分布的湖北海棠在叶被毛性状上与其它地区间出现了一定程度的分化,表现为叶两面及叶柄光滑无毛,而其它地区的多数被毛,叶背面沿脉被毛更为明显。叶片长度、叶片宽度、叶片长度×叶片宽度3种性状均与单叶面积呈极显著正相关关系,以这些性状为自变量建立的单叶面积一元线性回归法,测定结果准确可靠。利用叶长、叶宽性状得出散点图4,以反应湖北海棠叶片大小。可见,湖北海棠叶片大小在不同的地区间出现了较为明显的分化,华东地区、云贵地区、两广地区叶型较小,川东—华中地区、山东等地区的湖北海棠叶型相对较大。甘肃地区湖北海棠叶多呈卵圆形,与在中国北方分布较广的山荆子叶形相似;通过标本观测及野外调查发现,福建的湖北海棠叶形较为规则,为卵状矩圆形;该两地区的湖北海棠叶片大小介于大型叶与小型叶之间。为研究不同地区间叶型变异的大小,将各省标本按地区进行适当划分,对叶长、叶宽性状的变异进行多重比较,结果见表2。地区(1)与地区(2)之间的叶长、叶宽差异极显著(a=0.01),表明该两大地区间湖北海棠叶型变异较为明显,出现了地理分化,而甘肃、福建的湖北海棠则成为小型叶与大型叶间的过渡类型。图5所示即为不同地区间湖北海棠的叶型变异。(2)湖北海棠果型变异较小,而果形变异较大,有圆球形、椭圆形、卵形、梨形等,见图6;甘肃、河南、山西地区的果实多为近椭圆形或近卵形,与其它地区间出现了一定程度的分化,但范围较小。3湖北海棠与苹果属植物花性状的比较湖北海棠分布于我国山东泰山以南的广大地区,向西到西藏东部,向南到印度北部的Assam邦部分地区,在我国海拔200m的低山丘陵到3000m的高山疏林或林缘常可见其分布,湖北神农架2200~2600m高山草甸形成多处大面积湖北海棠纯林,湖南雪峰山、贵州雷公山高海拔地带亦有以湖南海棠为建群种的成片分布,而华东及其它地区多在较低海拔呈少量散生分布。Langenfeld等多数学者认为中国西南部为苹果属的起源中心,湖北、湖南、四川、贵州等地则是湖北海棠的多样性中心,印度北部的分布无疑是由西藏地区的延伸。广阔的分布区,多样的生境,为湖北海棠的叶、花、果的系列形态变异提供了外部条件。叶形是植物分类学中最直观的分类性状,亦是较易受外部环境影响的性状。湖北海棠叶性状在不同地区间变异较大,华东、云贵、两广地区的叶型较小,而其它地区叶型较大。华东地区湖北海棠叶两面及叶柄多光滑无毛,其它地区的则多数被毛,地理分化亦较为明显。湖北海棠在华东地区分布海拔相对较低,多见于海拔300m左右的低山丘陵,而在西南、华中、西北等地分布的海拔则较高,一般在1200m以上。叶片由华东地区的多数无毛逐渐变异过渡到其它地区的被毛增多,应是对分布海拔增高的生态适应,叶表被毛的增多有利于在高海拔地区减少水分的散失,抵御紫外线对叶表皮的灼伤。相比叶性状的变异,果实性状在不同地区间变异较小,相对较为稳定。华东地区的果柄较短,西北—中原地区果实多为近椭圆形或近卵形,均与其它地区间出现了一定程度的分化,从地理位置看,该两地区均远离湖北海棠多样性分布中心,而地理相隔使得基因流交换受到一定的限制,易于发生居群分化,果性状的变异表现出边缘地方居群分化的特点。苹果属植物花性状中具有较大分类学意义的是萼齿形状、萼齿与萼筒的比例关系即萼齿长/萼筒长、雌雄蕊数量、子房室数等,而萼齿形状、萼齿长/萼筒长性状在山荆子组下的种间分类中具有重要的作用。一般认为湖北海棠萼齿呈卵形,与萼筒近等长,为相对稳定性状,与近缘种山荆子、毛山荆子(M.baccatavar.mandshurica)、垂丝海棠等相区别。本文研究结果表明,湖北海棠萼齿形状、萼齿长/萼筒长性状在不同地区间变异较大,且为连续性变异。萼齿长/萼筒长性状有从华东地区向西南云