芦苇和互花米草的入侵模式比较

芦苇和互花米草的入侵模式比较

生物入侵是世界变化的重要组成部分，也是人类必须面对的三个最困难环境问题之一。植物入侵是生物入侵的一部分。植物入侵是指一种植物在各种活动的影响下,从原产地进入到一个新的栖息地,并通过定居、建群和扩散而逐渐占领该栖息地,从而对当地土著种群和生态系统造成负面影响的一种生态现象。外来入侵植物是指在非原生态系统进化出来的植物,由于自然或人为的因素被引入新生态环境,并对新生态环境或其中的物种构成一定威胁的植物。在禾本科(Gramineae)植物中,有一些物种是全球有名的强入侵性植物。其中,互花米草(Spartinaalterniflora)和芦苇(Phragmitesaustralis)是滨海盐沼常见的多年生草本植物,从世界范围来看,芦苇和互花米草具有区域性的相互入侵特征。植物能否成功入侵受植物的入侵力、生境的可入侵性和入侵通道三方面的影响,其中,生境的可入侵性包括本地种对于外来种的竞争作用。因此,在植物入侵研究中,外来种与本地种的关系是理解植物入侵机制的重要环节。芦苇和互花米草互为本地种和外来种,都表现出一定的入侵特征,对于芦苇和互花米草各自的入侵性,已经开展了大量研究工作,多数是在特定区域内,研究其入侵能力和机制;近年来,也开展了一些二者比较研究。要认知两种植物的入侵性和入侵模式,必须深入探讨其生活史特征和生境适应特征等,尤其是两种植物的种间关系。1加拿大的合成植物芦苇是广泛分布于世界各地、形态上高度分化的草甸与湿地植物建群种,分布不具备地带性,除了南极洲外,其他大洲上都有分布。芦苇具有较宽的生态幅与适应性,通常在池沼、泉边、河旁、湖边和河口等处形成单优群落。随着全球变化和人为干扰程度的加剧,近一个世纪以来,芦苇在全球不同区域的面积发生了明显变化。在北美洲,芦苇作为沼泽的本地种,原仅分布在加拿大从太平洋到大西洋的沿岸湿地中;到了1960年,除了南太平洋沿岸的一些地区外,芦苇几乎在美国所有的州都有分布,成为当地著名的入侵种,甚至取代了一些盐沼中占优势地位的米草属(Spartina)植物。互花米草是一种喜温植物,从热带到亚热带、温带沿海地区都能种植。互花米草最适宜在海滩高潮带下部至中潮带上部宽广的潮间带生长,原产于北美洲中纬度海岸潮间带,自加拿大魁北克沿大西洋海岸直达佛罗里达州和得克萨斯州都有分布。近些年来,在欧洲南部沿海和中国沿海沼泽中,互花米草的面积不断增加,成为这些地区较为普遍的入侵种。同时,互花米草也入侵到北美洲太平洋沿岸一些地区,如美国的旧金山湾和威拉帕湾。芦苇与互花米草的分布区域有所重叠,在某些地区常常表现出相互入侵、彼此生境的特点。例如,在北美洲某些沿海沼泽,芦苇入侵互花米草群落,而在中国东部沿海,互花米草入侵芦苇群落。以往研究表明,芦苇的入侵一般是自然扩散的结果,而互花米草则是由于人工引种造成的。从它们的入侵区域来看,沿海一带是最容易出现一种植物大面积蔓延的地区,而沿海地区又是频繁被人为干扰的地区。因此,植物入侵与人类活动有密不可分的关系。2植物群落对植被的影响光合能力与氮元素利用能力对于植物入侵非常重要。互花米草和芦苇的光合类型不同。光合类型的差异可能导致两种植物生长能力的不同。芦苇为C3植物,具有明显的光合午休现象。互花米草为C4植物,具有更高的表观量子效率、CO2羟化效率和最大净光合速率,净光合速率曲线呈单峰型。有研究认为,与芦苇相比,互花米草具有较大的叶面积指数、最大净光合速率和较长的生长季。在不同生长时期,两种植物的光合能力不同,有研究认为,在生长初期和中期,互花米草的光合速率高于芦苇,而在生长末期,芦苇的光合速率较高。而也有研究表明,在春季,芦苇和互花米草茎的碳含量无显著差异,到夏秋季,芦苇茎的碳含量显著高于互花米草;芦苇叶的碳含量在春、夏季均显著高于互花米草,秋季显著低于互花米草。在植物生长初期,相同环境条件下,互花米草的净光合速率大于芦苇,能够迅速进行生物量的生产和积累,即使生长后期芦苇的生理特性优于互花米草,但这时两种植物主要集中在生殖发育方面,种群竞争已经不是主要矛盾,从而保证了互花米草能以营养生长的方式充分占据空间优势,实现种群扩增、排挤其它种群的强劲态势。另外,芦苇与互花米草具有不同的氮吸收能力。随着氮元素含量的增加,芦苇长势更加良好、产生更多的分株以及地上生物量。而互花米草更利于抗胁迫,在氮元素受限制的生境中,互花米草与根际固氮菌的共生关系,在一定程度上改善了氮的限制,从而改善了光合作用等生理过程,提高了互花米草对其他物种的竞争能力,进而有利于增强其在低氮生境内种群的定居、维持与扩张。对互花米草的成功入侵,富营养化的生境并不起很大的促进作用,相反,与芦苇相比,互花米草在富营养生境中竞争常常处于劣势。总之,与互花米草相比,芦苇的光合能力较低,氮元素利用能力却较高。然而也有研究表明,在较低或较高氮水平下,互花米草的种间竞争能力大于芦苇;在高氮水平下,互花米草的叶面积快速增加,抑制了芦苇叶的生长,从而在竞争中占据优势;在中氮水平下,则是芦苇的种间竞争能力大于互花米草。碳元素与氮元素是植物形态构成必不可少的两种元素,而光合作用与氮吸收、利用与转化又是重要的生理过程,因此,从这两方面对芦苇和互花米草入侵性进行深入研究,对于揭露植物入侵机制是非常重要的。然而,以往对于植物入侵机制的研究常常限于单一物种的研究,对于两个物种的研究则仅以单纯比较为主,还没有提升到理论的高度上。互花米草和芦苇都具有较强的遗传分化和表型可塑性,这可能是芦苇与互花米草成功入侵的关键性因子。芦苇广泛分布于世界各地,形态上高度分化,具有高度的整倍性和非整倍性变异。混合细胞型的种群也有发现,非整倍体在芦苇中也经常出现,甚至在同一克隆内部也发现了染色体数目的差异,表明其较强的遗传分化特征。芦苇共有238个现代样本和62个历史样本,其中,27个单模样本为世界广布种;在这27个芦苇单模样本中,有11个单模样本为北美特有(A-H、S、Z和AA),有2个单模样本(I和M)分布于世界各洲,起源于欧亚大陆的M型芦苇被认为会排挤本地芦苇,是北美入侵芦苇的主要类型。在不同的盐度和淹水胁迫下,芦苇的株高、分株数量、地上与地下生物量以及生理特征存在明显的克隆变异,表现出较强的形态可塑性,用来适应不同的生境。M型芦苇具有生长上的优势,在相同的生境下,M型芦苇的株高、株鲜质量、茎鲜质量、叶鲜质量、叶长、结点数都显著高于一般芦苇。另外,不同类型芦苇对于不同盐度和营养的响应也有显著差异。有研究表明,随着盐度升高,普通芦苇的存活率逐渐降低,当盐度高于0.2MNaCl时,普通芦苇的存活率为0,而M型芦苇在盐度为0.1~0.5MNaCl时的存活率一直保持在100%;随着营养水平的升高,M型芦苇的地上生物量、地下生物量、产生的分株数和分株高度也显著高于普通芦苇,表现出较强的利用养分的能力。互花米草具有较高的遗传多样性,Shannon遗传多样性较高,种内遗传多样性指数大于种间遗传多样性,但种群间也有分化。同质种植园分析表明,互花米草不同种群间地上、地下和总生物量、根茎生物量、生物量分配以及分蘖数具有显著差异。另外,互花米草没有稳定的种子库,来自不同地方的种子的萌发率差异很大,WillaPa海湾的种子只有0.04%可以萌发,旧金山海湾的种子萌发率可达到大约37.3%,而来自佛罗里达的种子,在淡水中可达到90%的萌发率,表明其较强的遗传分化特征。随着生境条件的改变,互花米草形态、生物量分配和相对生长率有所差异,表现出很强的形态可塑性,以适应不同的水分、土壤透气性及养分含量变化的生境[28~31]。总之,从遗传角度来分析二者的入侵性,可以看出,芦苇和互花米草都具有较高的变异特征,这可能是其成功入侵的一个重要机制。3盐胁迫对植株生长的影响某些极端的环境因子不利于植物的生存,因此也可能对植物入侵起到一定的限制作用。盐度是沿海地区最为普遍的环境胁迫因子,芦苇和互花米草对于盐分的适应差异,导致二者不同的入侵格局。互花米草是一种典型的泌盐盐生植物,具有特殊的耐盐、耐淹结构。一方面,互花米草根部具有离子排斥能力,以减少Na+的吸收;同时,米草属植物的叶片上都具有泌盐组织,能将组织中的盐分排出植物体;另一方面,互花米草具有高度发达的通气组织,为其根部提供足够的氧气,并可以提高其根围土壤的溶氧度,而土壤溶氧度的提高,又有利于邻近互花米草植株的生长。互花米草的脱素系统可以氧化H2S等毒素,降低根系毒素积累量,互花米草还可以通过提高乙醇脱氢酶活性,加强无氧呼吸,来保证根系获得足够的三磷酸腺苷。另外,渗透调节物质的积累作用也被认为是互花米草对盐胁迫的响应过程,在盐胁迫下,互花米草体内的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性,在其生长过程中积累动态表现出互补趋势,而过氧化氢酶活性在其生长过程中基本保持稳定,这种稳定性可能有利于互花米草更好地使体内活性氧的产生和清除保持动态平衡。同时,在盐胁迫条件下,互花米草还可以合成一种在高等植物中很少见的物质二甲基硫巯基丙酸内盐,这种物质对于互花米草的耐盐性也可能具有渗透调节的作用;另外,盐浓度对互花米草胚轴、胚芽鞘生长的抑制作用较小,有利于已萌发的互花米草幼苗快速出土。克隆整合能力有利于互花米草迅速适应多变的潮间带环境。芦苇是一种假盐生植物,耐盐能力不如互花米草,盐度是限制芦苇成功入侵盐沼的关键因子。芦苇最初建立种群,被限制在盐度小于0.6MNaCl、硫浓度低于0.1和淹水频率低于10%的生境中。在NaCl浓度高于0.2MNaCl时,芦苇便不能很好的生长,加上持续淹水,这便会极大地降低芦苇芽的萌发率。因此,通常采用盐度、硫化物和淹水相结合的措施,限制芦苇的入侵与扩散。然而,芦苇是一种克隆植物,具有强大的克隆整合与环境饰变能力,同时,芦苇具有相对发达的通气输导组织,氧气从叶片气孔进入,通过茎、根状茎,然后到达根区,输入土壤,大幅提高了芦苇的耐淹能力,这些生理特征又大大提高了芦苇在不良生境中的入侵能力。总体上,芦苇的耐盐能力不如互花米草,排除其他因素的影响,在盐度较高的地区互花米草会入侵到芦苇群落。4互花米草对人为干扰下的扩散过程人类活动对外来种入侵起到了很大的推动作用。为了促淤造陆的目的,人们将互花米草引种在沿海滩涂上,它与大米草(Spartinaanglica)一样,具有保滩护岸、促淤造陆、改良土壤以及绿化海滩、改善海滩生态环境等作用。在发挥正面作用的同时,由于互花米草无限制的蔓延,其也成为著名的入侵种。由此可见,互花米草的入侵很大程度上是人工大面积种植的结果。人工引种使互花米草不受阿利效应的约束,迅速定植并扩散。以上海市崇明东滩为例,自1995年在崇明东滩首次发现互花米草以来,该植物逐渐在东滩定居并迅速蔓延,加上前后两次大面积人工种植互花米草,至2005年,其分布面积已增加到盐沼面积的25%以上。与此同时,人工围垦导致这一区域的本地种芦苇大面积衰退,芦苇的衰退,使其生境的可入侵性大大提高。因而,在没有本地种竞争的情况下,更有利于互花米草的扩散。另外,强大的无性繁殖能力和有性繁殖能力为互花米草扩散提供了保证,互花米草被人工引种之后,由于其不受天敌的制约,一个生长季互花米草单株平均扩散距离可达到54.4cm,集群平均扩散距离可达到107cm。互花米草还可以产生大量的种子,每年2月其种子便开始大量萌发,直到6月萌发才结束。人类活动对海岸带的作用日趋加剧,对环境造成了极大的影响。在北美洲,海岸带开发造成生境中营养富集和盐度降低,在高营养、低盐度的生境下,具有较强利用光照能力的芦苇取得了竞争优势,甚至取代了一些米草属植物,成为著名的入侵种。由此可见,人为干扰下生境的可入侵性大幅度提高,这就为一些快速扩散的种提供了入侵机会。在富含营养的生境中,芦苇将相对较少的生物量分配于地下,用于吸收营养,而将较多的生物量分配于地上部分,用于种群的扩散。与互花米草相比,芦苇具有较高的尿素氮同化率以及对溶解无机氮和溶解有机氮的亲和力,这可能是芦苇成功入侵富营养化生境的机制之一。外来入侵植物都有相应的生理生态学特征。草本植物的种子数量巨大,繁殖和传播方式多样化,能灵活适应环境。芦苇和互花米草同属于禾本科植物,二者具有相似的生理生态学特征和生活史特征,正是由于它们同属于禾本科,同时都具有克隆植物的优点与缺点,二者的竞争才异常激烈。在高盐度和高度淹水的环境下,互花米草对芦苇具有竞争优势,而在低盐度、低淹水的生境下,芦苇具有竞争优势。因此,芦苇和互花米草在不同生境下表现出不同的入侵力与竞争能力,二者相互入侵的特征特别显著。5