土壤水肥梯度下不同品种钛质玉米品种的竞争结局

土壤水肥梯度下不同品种钛质玉米品种的竞争结局

植物竞争力是植物个体对共同需要资源（水、矿物质、光）的利用能力和生存能力的所有权，也是植物个体生存、生长和繁殖的重要保障。植物的生存和繁殖能力与获取资源和占用空间结构的能力密切相关。这就是植物个体的能力与适应性密切相关。以生存竞争为核心的自然选择会不断的提高植物个体的适合度,对于植物个体来说,只要植物个体光合作用的提高大于植物所消耗利用的资源,植物个体就会不断地提高竞争能力,直到出现ESS(进化稳定策略)。作物不但处在自然选择的压力之下,而且一直受到人工选择的影响,然而,人工选择的目的是为了获得单位面积较高的籽实产量,而不是作物个体较高的竞争能力。作物生产是一个种群过程,以优化个体适合度为目的的自然选择势必会减弱作物的群体表现,因为人们追求作物单位面积产量的提高,所以Donald提出了以群体表现为目标的理想株型,即具有弱竞争能力的株型:矮杆、直立的叶子、较少的分蘖、生物量小而扎根浅的根系,研究表明一些小麦品种具有较弱的株间竞争作用。然而,“弱竞争者”理论也受到了质疑。人们对植物沿着肥力梯度对资源的竞争能力和竞争强度存在争议。一种观点认为随着土壤肥力水平的提高,有的植物在贫瘠土壤中的竞争能力强于其在肥沃土壤中的竞争能力;而与之竞争植物的竞争能力在贫瘠土壤中的竞争能力比在肥沃土壤中的竞争能力弱,即植物的竞争能力发生了逆转。而另一种观点认为:植物在贫瘠的土壤中竞争很弱,随着土壤肥力的提高,植物对水分、矿质营养、光、空间的竞争加剧。沿水分梯度,传统地方春小麦品种和尚头一直具有竞争优势;地方冬小麦品种平凉-40在高水时依然保持其竞争优势。低肥时,春小麦将分配较多的生物量去竞争有限的矿质营养,竞争能力强的品种分配给地下部分的生物量多于竞争能力弱的品种分配给地下部分的生物量;而高肥时,春小麦对地下资源的竞争减弱,春小麦会调整资源分配,将资源更多地投入到地上部分去,此时,在低肥时竞争能力强的品种反而会获得较高的产量。本文选用两个竞争能力不同的春小麦品种。本实验的研究目的:(1)不同的竞争环境是否会改变新老春小麦品种的竞争能力(2)不同的竞争环境中,春小麦品种的竞争能力与其经济产量的关系。1材料和方法1.1甘肃省麻黄动力试验站实验于2009年3—7月份和2010年3—7月份在甘肃省兰州大学榆中实验站(104°09′E,35°56′N,海拔1749m)进行。该地点位于中国西北黄土高原,是典型的雨养农业区。1.2实验材料和方法1.2.1春小麦品种的种植和尚头本实验选用甘肃省农科院旱地农业实验站提供的地方传统春小麦品种和尚头和现代育成的春小麦品种定西-24。和尚头是进化上较为完善的古老品种,20世纪50年代以前有较大范围的种植。定西-24为20世纪70年代育成的较为抗旱的晚熟品种。1.2.2小麦品种竞争结果的测定本实验采用生态学中deWit替代系列法研究传统地方品种和尚头和现代品种定西-24在土壤水肥梯度下混播时的竞争结局以及竞争能力和单播产量之间的关系,即在保持总的播种密度不变的情况下,使两个供试品种在播种比例上发生变化,然后比较输入比和输出比即可推测各品种的竞争能力和竞争结局。和尚头和定西-24的播种比例为:1∶5、2∶4、3∶3、4∶2、5∶1和各自单播。以上各个播种密度处理又分别设置了低水无肥(低水为田间持水量的35%)、低水低肥(低水为田间持水量的35%,低肥为:NH4NO3,2g,KH2PO4,1g)、中水中肥(中水为田间持水量的60%,中肥为:NH4NO3,7g,KH2PO4,3g),高水高肥(高水为田间持水量的80%,高肥为:NH4NO3,15g,KH2PO4,6g)。每个处理5个重复,共有140桶。收获时分别测定小麦的经济产量、地上生物量、分蘖数、穗数、千粒重等。为避免杂草对实验结果的影响,对所有的桶进行人工除杂。1.2.3多重比较的显著性检验数据采用SPSS17.0统计软件进行方差分析,不同处理间多重比较采用LSD(Least-significantdifferent)方法,然后进行t检验以确定差异的显著性。2结果与分析2.1和尚头和定远-24的产量组成及混播比例单播时,在低水无肥和高水高肥条件下,现代品种定西-24较传统地方品种和尚头具有较高的产量,而且差异显著(P<0.05)(图1,图2);在中水中肥条件下,虽然和尚头的产量高于定西-24的产量,然而差异不显著(P>0.05)(图1);在低水低肥条件下,和尚头和定西-24的产量几乎相等(图1,表1)。当水肥条件改善时,水肥条件的改善显著提高了和尚头和定西-24的产量(表1)。混播时,当和尚头和定西-24的混播比例为1∶1时,在所有的水肥处理中,和尚头的产量都高于定西-24的产量(图1)。在低水无肥条件下,当混播比例为2∶4时,和尚头的产量就已经高于定西-24的产量(图1),表明在水分严重亏缺的土壤中和尚头以牺牲定西-24的生长繁殖来提高自身的产量;而在低水低肥、中水中肥、高水高肥条件下,定西-24的产量均高于和尚头的产量,这表明随着水肥条件的改善,和尚头对定西-24的抑制作用减弱(图1,图2)。2.2典型典型水水势梯度下和尚头和定额-24单播类型的单播收获指数m低水无肥和高水高肥时,单播和尚头和单播定西-24的地上生物量差异显著(P<0.05);水肥条件的改善显著提高了和尚头和定西-24的单播地上生物量(表1)。当水分严重亏缺时,和尚头的单播收获指数显著高于定西-24的单播收获指数(图2);随着水肥条件的改善,和尚头和定西-24的收获指数都有所降低(图2)。2.3中水和肥的混播比例本实验采用籽粒数作为计测输入比和输出比的指标。两个品种之间的竞争结局可能有4种:(1)品种S1排除S2,输入比/输出比的直线位于平衡线之上,并与其平行;(2)品种S2排除S1,输入比/输出比的直线位于平衡线之下,并与其平行;(3)品种S1和S2达到一种稳定的平衡,输入比/输出比的直线与平衡线相交,斜率小于45°(4)品种S1和S2是一种不稳定的平衡,输入比/输出比的直线与平衡线相交,斜率大于45°。在低水无肥时,当混播比例为1∶5和5∶1时,和尚头对定西-24的输出比与平衡线上相应的点差异极显著(P<0.01)(表2);混播比例为2∶4和3∶3时,和尚头对定西-24的输出比与平衡线上相应的点差异显著(P<0.05)(表2),这表明:在水分严重亏缺的生境中,和尚头和定西-24对有限水分的竞争异常的激烈。在低水低肥条件下,混播比例为2∶4和4∶2时,和尚头对定西-24的输出比与平衡线上相应的点差异不显著(表2)。中水中肥时,混播比例为2∶4和1∶5时,和尚头对定西-24的输出比与平衡线上相应的点差异不显著(表2)。在高水高肥时,混播比例为1∶5、3∶3和5∶1时,和尚头对定西-24的输出比与平衡线上相应的点差异不显著(表2)。在低水无肥、低水低肥、中水中肥条件下,输入比/输出比的直线在平衡线的上方(图3a,b,c),而在高水高肥时,输入比/输出比的直线与平衡线相交,斜率小于45°(图3d),这表明:沿着水肥梯度,和尚头和定西-24的竞争结局相同,和尚头的竞争能力强于定西-24的竞争能力,并且最终和尚头排除定西-24。据此可以认为,随着水肥条件的改善,和尚头对定西-24的影响效应有所减弱。2.4水分胁迫和定在水分严重亏缺的条件下,和尚头的水分利用效率显著低于定西-24的水分利用效率(P<0.05)。随着水分供给条件的改变,和尚头和定西-24的水分利用效率都得到了提高,而且,同水分胁迫时相比,和尚头的水分利用效率得到了显著的提高(表3),而定西-24的水分利用效率虽然得到了提高,但与水分胁迫时相比差异不显著(表3)。据此可以看出:随着水分供给条件的改变,和尚头将用于地下部分的水分投入到繁殖生长中去,然而,当水分不再成为生长限制因子时,和尚头和定西-24的水分利用效率却没有继续提高(表3),这可能与光竞争有关。结果表明:水分供给条件对和尚头水分利用效率的影响大于对定西-24水分利用效率的影响。3讨论3.1植物的不同形态和生物量分配对竞争结果的影响沿着水肥梯度,和尚头对定西-24的竞争影响效应减弱。在所有的处理中,和尚头和定西-24的竞争结局都相同:和尚头的竞争能力强于定西-24的竞争能力,并且最终排除定西-24,和尚头成为优胜者。有实验表明:存在形态特征(叶形)权衡的两个物种沿着土壤P梯度或一定水平的N梯度,二者的竞争能力出现了逆转,而没有形态特征权衡的物种竞争优势继续得到保持:随着荒芜的沙丘上土壤有机物层厚度的增加,两物种的竞争结局发生了改变,而随着所施氮肥量的增加,二者的竞争结局并没有发生改变。Tilman的理论中,植物对光的截留能力和对矿质营养的吸收能力分别与叶的生物量和根的生物量成比例,只有在该条件下植物对地上资源竞争能力和对地下资源竞争能力才会出现逆转,而植物在下列两个条件下对地上资源的竞争能力和地下资源的竞争能力不会出现逆转:(1)叶层,根的空间分布具有可塑性;(2)表型和物种在比叶面积(SLA,specialleafarea,m2/g)和比根长(SRL,specialrootleaf,m/g)的物种差异之间的补偿。植物对地下资源的竞争能力对竞争结局的影响要大于植物对地上资源的竞争能力对竞争结局的影响,大田实验表明:不论是灌溉条件还是雨养条件,具有对地下资源竞争优势的和尚头都具有较近代品种和现代品种较强的竞争能力;在低水条件下具有水分竞争优势的小麦品种在高水条件下继续保持其竞争优势。类似地,对3种多年生草本植物的竞争能力分析后认为植物对地上资源的竞争能力和对地下资源的竞争能力是互相依赖,一同变化的。在矿质营养胁迫生境中对矿质营养具有较强竞争能力的物种在矿质营养丰富的生境中依然保持着对矿质营养的竞争优势。当水肥不充足时,虽然和尚头对定西-24的影响效应减弱,由于二者竞争有限的水肥资源,定西-24最终被完全排除。高水高肥时,和尚头和定西-24避免了对有限资源的激烈竞争,此时,虽然竞争都不利于和尚头和定西-24,但是,和尚头仍然排除了定西-24。沿着水肥梯度,和尚头对定西-24的竞争能力没有发生逆转的原因可能是由于水肥梯度的设置不合理,播种的密度,适当密植是种植麦类所必需的;还有可能是和尚头的根系形态和生物量分配模式的可塑性较差,而近代品种和现代品种的根系形态和生物量分配模式的可塑性较强。另外,可能由于和尚头的比叶面积补偿了和尚头分配给叶子较少的生物量从而使其继续保持竞争优势。可以推测:肯定存在着两个小麦品种,沿着水肥梯度二者的竞争能力会发生逆转。3.2和尚头和小麦品种的生长和水分利用效率的关系4个春小麦品种竞争能力和产量之间的关系研究表明:有的春小麦品种竞争能力与其产量之间呈正相关;有的春小麦品种竞争能力与其产量之间呈负相关;有的春小麦品种竞争能力与其产量之间没有特定的相关。无论在有无灌溉的条件下,传统地方品种和尚头和现代品种陇春8275之间的竞争能力和单播产量之间都呈负相关。在低水条件下,冬小麦品种的竞争能力与其产量之间呈负相关;在高水条件下,冬小麦品种的竞争能力与其产量之间成正相关。大田实验中,在灌溉处理和雨养条件下,春小麦品种的竞争能力都与其产量之间呈负相关;盆栽实验中,在不同竞争强度下,和尚头的产量都低于近代品种和现代品种的产量。本实验中,在不同的水肥处理条件下,和尚头和定西-24的竞争能力和产量之间并未呈现出某种特定的关系。在水肥严重亏缺的生境中,在混播比例为2∶4时,和尚头的产量就已经高于定西-24的产量,表明个体适合度较高的和尚头对相邻的植株有较强的抑制作用,那么,有高适合度的个体组成的群体的表现遭到了严重的削弱,所以,有较高适合度的个体组成的小麦群体并不一定会具有较好的群体表现,而群体表现较好的小麦群体中的个体并不拥有最高的适合度,所以,低水无肥时和尚头的产量显著低于定西-24的产量。而高水高肥时的定西-24,虽然其对和尚头的影响效应有所增强,然而,定西-24的地上生物量显著高于和尚头的地上生物量,而且其水分利用效率在高水高肥时也得到了提高,所以,在高水高肥时,定西-24的产量得到了显著提高。有研究表明:产量提高与生物量增加相关;具有较高地上生物量和强竞争能力的作物品种同样可以提高产量。由于以优化个体适合度为目标的自然选择强化了和尚头对干旱条件的适应能力,从而使和尚头具有了庞大的根系,即产生了生长冗余。根据生活史对策,有限资源向某一功能分配的增多,就必然使分配到其它功能的资源相应的减少,亦即,在水肥严重亏缺的条件下,和尚头的较强竞争能力是通过减少投向产量的资源获得的。经济学理论也表明:植物会调整其生物量的分配直到所有资源同等程度地限制植物的生长,所以,植物会分配较多的生物量去获取限制植物生长的稀缺资源。随着水分供给