昆山森林植物多样性的数量生态学分析

昆山森林植物多样性的数量生态学分析

0健全的植被分析方法可有效探索群落分布生态植被数量分析是植物生态学的重要研究方法。分类和顺序是最常用的数量分析。它可以客观、准确地阐明植物、植物群落和植物环境之间的生态关系。这是植被科学最重要的研究内容之一，在中国广为应用。分类和环境解释方法的应用，不仅可以客观、定量地比较植物群落的分布模式，还可以给出群落分布及其与环境梯度的关系，并赋予它们数量指标。昆嵛山属暖温带落叶阔叶林区,是山东省植物种类最丰富的地区之一.由于人工的管理和保护,在海拔500m以下发育着大片的半天然落叶林和人工群落.昆嵛山主要林分有赤松林、黑松林、麻栎林和杂木林.虽然已经针对昆嵛山开展了大量的工作,但是目前还缺乏相关的数量生态学研究.本文采用数量分类和排序等数量植被分析方法研究昆嵛山灌草层与周围环境之间的生态关系和生物多样性规律,以期为其科学利用和生物多样性保护提供依据和理论参考.1地下水环境概况昆嵛山地处胶东半岛,跨烟台市牟平区和文登市,地理坐标为121°41′34″～121°48′04″E,37°11′50″～37°17′22″?N,属长白山系,崂山山脉,主峰泰礴顶,海拔923m,相对高差近900m,为山东半岛之屋脊.岩石以花岗岩分布最广,片麻岩、石英斑岩有少量分布.昆嵛山土壤以棕壤为主,局部有少量山顶草甸土,质地多为砂壤质,结构疏松,层次明显,腐殖质层厚度变化很大,有机质及养分含量较高,pH值在4.5～5.5之间,呈酸性或微酸性.地下水为松散岩孔隙水和基岩裂隙水,属含偏硅酸重碳酸钙钠型矿泉水.气候属暖温带季风型大陆性气候,受太平洋暖湿气流和西伯利亚干冷气流控制,具有四季分明,季风显著,雨热同期,空气湿润,温差较小,光照充足等特点.年均气温11.9℃,年均降水984.4mm,年均蒸发量1923.4mm,年均相对湿度71%,无霜期200d左右.2学习方法2.1样地的植被类型2005年9月底,于昆嵛山自然保护区林场的一、三分场,赤松林、黑松林、麻栎林和杂木林的典型地段,通过植物群落生态学取样调查方法,分别选取10m×10m的样地,赤松林4块、黑松林4块、麻栎林2块和杂木林2块.赤松林分的4块样地中有2块是天然林,2块是人工管理林;黑松林分的4块样地中2块人工抚育措施少,2块人工抚育措施多.样地的地理位置用全球定位系统(GPS)测定,在每块样地中利用系统取样的方法根据季节和样地的不同选取5个或者6个2m×2m的灌木或者草本小样方记录.在2m×2m的小样方中记录灌木层和草本层的物种名、株数或多度、覆盖度和高度.剔除样方中频度<5%、盖度<5%的偶见种.2.2调查层的计算物种的优势度由其重要值表示,重要值(I)的计算方法如下:灌木层重要值=(相对密度+相对高度+相对盖度)/3;草本层重要值=(相对密度+相对高度+相对盖度)/3.2.3灌木层和草地层群落分类采用TWINSPAN方法和DCA方法对灌木层和草本层分别进行数量分类与排序.群落的分类、排序和作图分别由软件PCORDWIN和CANOCO4.1完成.2.4物种多样性指数本次研究中选用的多样性指标如下:(1)物种丰富度.采用物种的种类数S和Gleason丰富度指数:G=SlnA;(1)G=SlnA;(1)(2)生态优势度.采用Simpson优势度指数:C=∑P2ii2;(2)(3)物种多样性指数.采用Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数:H=−∑PilnPi=lnN−∑nilnniNΗ=-∑ΡilnΡi=lnΝ-∑nilnniΝ,(3)D=1-∑P2jj2;(4)(4)均匀度指数.采用Pielou的均匀度指数:Jsw=(-∑PilnPi)/lnS;(5)式(1)～(5)中,S为样方中的物种数目,A为样方面积;Pi=niN‚niΡi=niΝ‚ni为物种i在样方中的数量,N为样方中所有种的个体总数.2.5数据筛选和统计分析数据整理由EXCEL完成,多重比较和方差分析由统计学软件STATISTICA6.0完成.3结果与分析3.1分类结果分析利用PCORDWIN软件对灌木层和草本层各71和69个样方进行TWINSPAN分类.草本层划分为10个类型;灌木层划分为14个类型.依据《中国植被》的群落命名原则,灌木层和草本层分类所得到的分组类型对应着植物群丛这一命名等级.灌木层和草本层划分群丛类型如表1,2所示.灌木层和草本层TWINSPAN分类的结果和林分类型间存在着较好的对应关系,特定的群丛类型通常对应着特定林分类型,如达乌里胡枝子群丛只存在于黑松林下,山合欢+南蛇藤群丛只分布于刺槐林下等.这表明目前林下环境存在着较显著差异,灌木层和草本层的分化特征较好;同时,灌木层群丛与林分类型间的对应关系较草本层群丛与林分类型间的对应关系明显.3.2灌木层和草本植物层样方的dca排序传统的排序方法,如RA/CA等方法存在所谓的“弓形效应”(Archeffect)或者“马蹄形效应”(Horseshoeeffect),因此Hill和Gauch(1980)提出了新的排序方法DCA.与传统方法相比,DCA的排序结果更为理想,目前已经成为数量生态学单纯植被排序中的趋势性方法.采用DCA方法对灌木层和草本层进行数量生态学分析,结果表明:灌木DCA排序前4个排序轴的特征值分别为0.882,0.635,0.403和0.306;草本DCA排序前4个排序前4个排序轴的特征值分别为0.800,0.502,0.405和0.285.前2个排序轴的特征值均较大,所以采用前2个排序轴的数据分别作样方和种的二维排序图,灌木层和草本层样方DCA排序图如图1、图2所示.由图1可知,DCA排序将灌木层样方划分为4个明显的生态类群A,B,C和D.A类群主要分布于湿润的阴坡,代表植物有短柄、宜昌荚、迎红杜鹃、菝葜和华东菝葜等;B类群主要分布于湿润阳坡,代表植物有白檀、小米空木、宜昌荚等;C类群主要分布于干旱阳坡,代表植物有达乌里胡枝子、刺槐等;D类群分布于光照和水分知中的生境中,代表植物有山合欢、花木蓝等.DCA排序的两个坐标轴对应特定的生态因子,第1轴(Axis1)代表的是光照,而第2轴(Axis2)代表的是水分.有研究表明,昆嵛山耐干旱、瘠薄、喜光惯生长于阳坡的灌木种类和耐阴湿惯生于阴坡的灌木种类,在阴坡阳坡群落中交互出现,并未形成特定的分布格局,表明该研究区域内半天然植被在阳坡与阴坡仍处在向顶极群落演替之中,林下的群落环境仍未产生显著差异.本研究中虽然也出现了宜昌荚等多个物种出现在不同的生态区中的现象,但是每个生态区内的优势物种和两个排序轴所代表生态因子一一对应,体现出较好的分化特征.由图2可知,DCA排序同样将草本层样方分为4个明显的生态类群A,B,C和D.A类为分布于较干旱立地条件的生态类群,代表植物为宽叶苔草和中华草沙蚕等;B类为分布湿润立地条件下的生态类群,代表植物为蕨类、中华草沙蚕等;C类为分布于干旱立地条件下的生态类群,代表植物为耐旱的野古草、远东芨芨草和中华卷柏等;D类为分布于中等立地条件下的生态类群,其水分条件介于中间,代表植物有亚柄苔草、南牡蒿和野青茅等.草本样方的DCA排序轴有着明确的生态学含义,第1轴(Axis1)代表是水分,第2轴(Axis2)的生态意义则不明确,对于区分不同生态类型贡献较小.DCA排序中生态区内优势种中华草沙蚕同时分布在两个生态区内,与灌木层排序结果不同.本次研究中DCA排序的结果和TWINSPAN分类的结果较为一致,TWINSPAN分类是DCA排序结果的进一步细化,这和已有的许多研究结果是相一致的.3.3林分类型特征上文的分析表明,林分类型和其林下的灌木层和草本层群丛存在着较好的对应关系,不同林分下的灌木层和草本层的多样性是否存在着显著的差异是另外一个值得关注的问题.这里选取的物种多样性指数包括:表征物种丰富度的Gleason丰富度指数(G指数),表征物种生态优势度的Simpson优势度指数(C指数),表征物种多样性指数的Shannon-Wiener多样性指数(H指数)和Simpson多样性指数(D指数)以及表征物种均匀度的Pielou的均匀度指数(J指数).以上各个指数均从不同的方面反映了不同林分类型下样方内物种多样性特征.利用统计学软件STATISTICA6.0对不同林分下的多样性指数进行一元方差分析(OnewayANOVA).如果不同林分间差异达到显著(P<0.05),则进行Duncan多重比较.灌木层和草本层方差分析结果详见表3和表4.由表3和表4可知,灌木层和草本层多样性指数的方差分析得到了相类似的结果.Gleason丰富度指数(G指数)和Shannon-Wiener多样性指数(H指数)在不同林分间的差异达到显著,而Simpson优势度指数(C指数),Simpson多样性指数(D指数)和Pielou均匀度指数(J指数)在林分间并没有显著性的差异.对于灌木层来说,杂木林下灌木层物种丰富度最高,刺槐林次之,而黑松林和麻栎林的丰富度指数在统计学上没有差异;对于Shannon-Wiener多样性指数(H指数)来说,刺槐林和杂木林的物种多样性水平显著高于黑松林和麻栎林的物种多样性水平.对于草本层来说,黑松林下的草本层物种丰富度显著高于其他3种林分,而其他3种林分之间的物种丰富度水平则没有显著差异;同时,黑松林的物种多样性水平显著高于麻栎林和杂木林,而黑松林和刺槐林物种多样性水平之间却没有显著差异.值得注意的是,同样是表征物种多样性指数的Shannon-Wiener多样性指数(H指数)和Simpson多样性指数指数(D指数),其对灌木层和草本层物种多样性特征描述的结果却不尽相同,Shannon-Wiener多样性指数显然对不同林分间物种多样性水平的差异更加敏感一些.4林分类型和物种多样性的关系利用数量生态学方法对昆嵛山不同林分类型下的灌木层和草本层进行了数量分析.TWINSPAN分类将灌木层和草本层分别分为14个类型和10个类型.灌木层和草本层TWINSPAN分类的结果与林分类型之间存在着较好的对应关系,特定的群丛类型通常对应着特定林分类型,表明目前林下环境存在着较显著差异.本次研究中DCA排序的结果分类轴前几轴的特征值均较大,可以充分反映整个样方物种矩阵的内在信息.DCA排序的结果和TWINSPAN分类的结果较为一致,TWINSPAN分类的结果是DCA排序的结果的进一步细化.DCA排序将不同林分下的灌木层和草本层都分为了4个生态类型.其中,灌木层生态类型的区分环境因子是光照和水分,而草本层生态类型的区分环境因子则是水分.不同林分类型下的物种多样性指数并不是都存在显著差异,只有Gleason丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数在不同林分间的差异达到显著,而Simpson优势度指数,Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数则不存在显著差异.杂木林下灌木层物种丰富度最高,刺槐林次之,而黑松林和麻栎林的丰富度指数在统计学上没有差异,而刺槐林和杂木林的物种多样性水平显著高于黑松林和麻栎林的物种多样性水平.黑松林下的草本层物种丰富度最高,显著高于其他3种林分,而其他3种林分之间的物种丰富度水平则没有显著差异;同时,黑松林的物种多样性水平显著高于麻栎林和杂木林,而黑松林和刺槐林物种多样性水平之间却没有显著差异.以上这些结论对于昆嵛山生物多样性保护工作有着较强的指导意义.表征物种多样性指数的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数指数(D指数),其对灌木层和草本层物种多样性特征描述的结果不尽相