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茶蚜生物学及综合防治技术研究进展
草莓是科的一门杂技课,也被称为橙色二叉蚜虫、黑色二叉蚜虫和无芒二虫。在国内各茶区均有发生,国外主要分布于印度、日本、肯尼亚、斯里兰卡、东非和格鲁吉亚等。除危害茶树外,还危害油茶、咖啡、柑橘类、栀子花、扶桑、可可和无花果等植物。茶蚜一般群聚于茶树芽头、叶背及嫩茎上刺吸汁液,使受害芽叶伸展受阻、严重萎缩;茶蚜排泄的“蜜露”可招致霉菌寄生,影响茶树叶片的光合作用;用茶蚜危害严重芽叶加工的茶叶汤色浊、香气低、滋味淡,对茶叶的产量和品质均有严重的影响。该虫趋嫩为害,在春季虫口快速增长并很快形成虫口高峰,为害严重时甚至无茶可采。虽然茶园喷药防治效果较好,施药防治极易造成农药残留,并杀伤大量天敌,导致害虫再增猖獗,形成恶性循环。为保障茶叶质量安全,有效控制茶蚜危害,本文就茶蚜的生物学及综合防治技术研究进展进行综述,旨在为进一步开展茶蚜的科学治理提供参考。1茶蚜虫的主要生物生态特性1.1茶嗪山茶城茶培育结果510月茶蚜年发生20~30代,各地不等。一般春茶季节10~15d完成1代,夏季6~8d,最早和最末1代长达1个月之久,越冬代更长,达3个多月。该虫以卵或无翅蚜越冬,长江流域以南茶区大部分以无翅若蚜越冬,在长江流域以北茶区多以卵越冬,华南地区则无明显越冬现象。卵多产于茶丛上部芽梢叶背,中、下部芽叶上较少。翌年早春(2月下旬)日均温稳定在4℃以上时,卵开始孵化,此时越冬的无翅若蚜也开始活动。3月上旬进入卵盛孵期。在整个茶树生长季节(3~10月),茶蚜均行孤雌胎生,且世代重叠,直至11月上旬前后最后1代茶蚜出现雌雄两性,开始交配、产卵越冬有性雌成蚜一生产卵4~10粒。南方茶区也有无翅胎生若芽与卵并存越冬。越冬卵多散产于秋梢芽下1~4叶的叶片背面。彭仁康报道,在安徽茶区,蚜卵在茶丛上垂直分布从上而下逐渐减少:茶丛上部(采摘面往下0~10cm)秋梢上最多,约占全丛卵量的65%;中部(采摘面向下11~30cm)秋梢上次之,约占全丛卵量的20%;下部(采摘面30cm以下)秋梢上最少,只占全丛卵量的15%。每头无翅成蚜可胎生仔蚜35~45头。每头有翅成蚜产仔蚜18~30头。若蚜一般4龄。茶蚜趋嫩为害,喜聚集在新梢嫩叶背面或嫩茎上,尤其是芽下1~2叶处虫口最多,早春多在中部和下部嫩叶上,春季向上部芽梢处转移,夏天又返回下部,秋季再次定居在芽梢处为害,当芽梢虫口密度很大或气候异常时,即产生有翅蚜迁飞到新的芽梢上繁殖为害。1.2不同季节动态对茶/茶门类型的影响初春,当平均气温超过4℃时,茶园刚抽出新芽,茶蚜越冬卵开始孵化,孵化高峰期一般在3月上中旬,3月下旬至4月上旬,茶园气温在日平均气温20℃以上,茶树新梢生长较快,经连续孤雌生殖,茶蚜虫口数量迅速增长。夏英三报道,在山东茶区,5月上旬至6月上旬为茶蚜发生第1高峰期,8月上旬后,随着气温降低,茶蚜虫口数量又逐步上升,形成全年的第2高峰期;在安徽茶区,茶蚜的危害高峰期一般出现在4月下旬至5月上中旬,此后随着茶园气温的不断升高,茶蚜虫口数量逐步降低,至7~8月份的高温干旱,茶蚜的虫口数量骤降,9月下旬至10月中旬,秋高气爽,温度适中,茶园中的嫩梢较多,此时是茶蚜的第2次危害高峰,此后两性蚜不断出现,交配产卵越冬,11月上中旬是茶蚜的产卵高峰。冬季低温对越冬卵的存活没有明显影响。茶蚜具有明显的趋嫩和群集危害的习性,越冬卵孵化后,干母即向休眠芽上聚集,但早春的寒潮可使若蚜大量死亡。随着茶树新芽的萌动和新梢芽叶的伸展,若蚜每蜕1次皮,即向上部嫩叶转移1次。1枝嫩茶梢上容纳的茶蚜数量有限,自第2代起就不断出现有翅若蚜。随着芽叶的老化或虫口密度的增大,有大量的无翅若芽羽化为有翅成蚜,在适宜的气候条件下,就地飞迁扩散,危害邻近的芽叶。有翅成蚜还有明显的趋黄特性,而茶树叶片的黄绿色在茶蚜搜寻寄主的过程中起很重要的定位作用。1.3茶嗪的刺探过程茶蚜多数集中在嫩梢上,1芽3叶嫩梢上的虫口占整株虫口约90%。新梢上始终以芽下第2叶上的虫口最多,占总蚜量的45.11%,1芽2叶上虫口占总蚜量的83.97%,向下愈近鱼叶虫口愈少。韩宝瑜等以电子学穿刺记录技术(EPG)研究表明,茶蚜喜欢取食茶树第1叶和芽头,与芽下第4叶和嫩茎相比,茶蚜在第1叶的刺探时间显著延长。第1叶和芽头组织质地柔软、营养丰富,刺激茶蚜的味觉,故而茶蚜在第1叶及芽头取食刺探时间较长。植物组织内部的化学组分强烈地调节着蚜虫的味觉,茶蚜趋嫩性与茶树幼嫩器官的解剖特性、化学组分密切相关。EPG技术可以作为茶树抗蚜性快速鉴定的辅助手段。茶蚜趋嫩为害,当茶梢上茶蚜的种群数量较多超过一定的阈值,或者芽叶变粗老,不能满足茶蚜的正常营养需求时,蚜群中就会分化出有翅蚜飞往临近的幼嫩茶梢继续为害。黎健龙等研究了4个不同茶树品种上茶蚜的空间分布呈聚集分布,其聚集原因是由其自身生物习性和环境共同造成的。林海清等研究表明,在颜色选择方面,有翅蚜和无翅蚜对颜色的选择基本一致,喜欢红色和黄色,而对上下方位的选择,茶蚜喜欢上方位。茶蚜能利用嗅觉对寄主植物进行定向,对茶梢气味的行为反应明显高于空气对照。1.4适制茶树品种的选择性及聚类分析不同茶树品种间茶蚜的虫口数量具有明显的差异。朱建国等研究了茶蚜在云抗十号、长叶白毫和矮丰等3个茶树品种上的发育历期、生殖和成活率等都有明显的差异,认为长叶白毫对茶蚜的抗性较强,而云抗十号对茶蚜的抗性较差。高香凤等研究了茶蚜对福建14个适制乌龙茶品种的选择性,结果表明:网室及田间茶蚜对不同茶树品种的选择性都存在显著差异,网室不同品种有蚜梢率、蚜量比值、蚜情指数3个指标随时间变化的趋势基本一致;对14个适制乌龙茶品种进行聚类分析,丹桂、白鸡冠各自为一类,为易感蚜虫类型,毛蟹、白牡丹聚在同一类,为排趋蚜虫类型,其他品种属于两者中间类型。赵卫星等研究了茶蚜对模拟SPAD值(叶色值)绿色和不同处理施氮量茶梢的趋性,结果表明茶树叶片的叶绿素含量与含氮量相关,叶色深,叶片氮含量和叶绿素都高,不同虫态的茶蚜对不同叶色值绿色的趋性存在显著的差异,在适中的叶色值绿色上表现出最强的趋性,过低和过高的叶色值绿色都会降低其虫口数。可利用蚜虫对叶色值的选择性,来计算茶蚜对茶梢叶片含氮量的需求,为茶园合理施肥和调控茶蚜提供理论参考。1.5茶中的蚜虫化学生态1.5.1刺吸和诱捕作用寄主植物的颜色及其释放的植物次生挥发物质在茶蚜的寻找、定位寄主植物的过程中起着非常重要的化学通讯作用。早期大多学者认为视觉线索在蚜虫的寄主植物寻找过程中在起到重要作用,而非依靠化学气味信息。茶蚜口针在茶树韧皮部刺吸的时间显著地长于非寄主植物,把饥饿的茶蚜转移到非寄主植物上,茶蚜被迫将口针刺入非寄主植物时,如果向其周围微环境中释放茶梢中对茶蚜有引诱作用的挥发性物质时,通过刺吸电位技术发现其对茶蚜的刺吸行为有较强的干扰。部分田间试验也反映了植物化学信息素在蚜虫寄主定位中的作用,在水盆中加入苯甲醛可增强对樱桃栎树蚜的诱捕力。随着化学生态学的发展,茶树挥发物在茶蚜对茶树的寄主定位中的作用也取得了长足的进展。采用顶空取样法、经GC-MS(气-质联用仪)结合标准样品的定性定量分析鉴定出茶梢挥发物的组分,通过EAG和昆虫嗅觉仪的行为测定,发现茶蚜对茶梢挥发物,青叶醇Z-3-hexen-1-ol、青叶酯Z-3-hexenylacetate、芳樟醇Linalool、反-2-己烯醛E-2-hexenal),以及水杨酸甲酯methylsalicylate可产生较大的电生理反应和显著的正趋向,茶梢挥发物在茶蚜的寄主定位中起到重要的嗅觉线索,茶梢器官的挥发物也可诱导茶蚜发生明显的电生理反应,其中以茶梢嫩叶为最强,其次是芽头、嫩茎和成熟叶片,茶蚜触角的扫描电镜观察,发现着生有感受化学信息物质的感觉毛和原生感觉孔,茶蚜触角第6节基部和第5节端部各有1个板状的原生感觉孔,构成茶蚜能够感受化学信息物质的物质基础。1.5.2茶/茶梢的影响寄主植物被蚜虫取食危害后,植物本身能够释放引诱天敌的互利素而达到自身的间接防御作用,而蚜虫释放的挥发性利它素也是一种化学诱导物,能够招引天敌。茶蚜体表漂洗物中含有利它素,能强烈吸引天敌,是天敌搜索茶蚜的近距离嗅觉线索,是重要的化学信息物质。健康植物挥发物一般不吸引天敌,但在遭受植食性昆虫危害后释放的挥发物一般对天敌具有引诱作用,茶树被茶蚜为害后,释放的挥发物明显高于健康茶梢,容易被远处的天敌感知。Y型嗅觉仪测定蚜茧蜂Aphidiussp.、中华草蛉ChrysopasinicaTjeder、七星瓢虫CoceinellaseptempunctataL等,与健康茶梢相比显著的趋向蚜虫为害的茶梢,茶蚜本身也能释放挥发性的利它素来招引天敌,茶蚜本身分泌的蜜露和体表的淋洗物,传播距离有限,但可以引诱周围的天敌,是一种接触性的化学信息物,能强烈地吸引七星瓢虫CoccinetlaseptempunctataL.和异色瓢虫4变种成虫,在有蜜露的培养皿中5种瓢虫停留时间都比空白对照及其显著的延长,随着蜜露浓度增加,可激发瓢虫搜索行为由广域性转换为地域集中型,以七星瓢虫和异色瓢虫显明变种最敏感。茶蚜蜜露中含有茶氨酸等10多种氨基酸和7种糖分,蜜露中含有的氨基酸在新鲜的茶梢中都有,其组成和含量与茶梢中的组成和含量有相关性。蚜茧蜂是茶蚜的一种重要寄生性天敌,韩宝瑜观测了蚜茧蜂对茶蚜危害茶梢和健康茶梢及其不同部位、新梢提取物、茶蚜蜜露和几种非寄主植物材料的定向和选择行为,蚜茧蜂在茶蚜危害梢上粘有蜜露的嫩梢上,搜寻滞留时间较长,产卵管刺探茶梢的次数也明显增加,而非寄主植物和健康茶树嫩梢对蚜茧蜂无明显的引诱作用,蜜露和蚜害茶梢挥发物也强烈地吸引大草蛉C.SeptempunctataWesmeal。以茶蚜和萝卜蚜Lipaphiserysimi(Kaltenbach)、甘蓝蚜Brevicorynebrassicae(Linnaeus)为味源材料,寄生性天敌蚜茧蜂、捕食性天敌异色瓢虫4变种成虫、七星瓢虫等显著地选择茶蚜,而对非寄主蚜虫几乎无选择性,茶蚜体表的正己烷或乙醚漂洗物对茶蚜天敌具有显著的引诱作用。2综合防治茶蚜虫法2.1茶/茶改茶完成法茶蚜主要聚集于茶树新梢为害,在幼龄茶园和苗圃园中茶叶采摘次数少,更易造成茶蚜大面积发生。分批适期采摘可以带走大量的茶蚜,同时恶化了茶蚜的营养条件,以减少茶蚜的虫口数量,是防治茶蚜有效而无公害的措施。夏季茶园新梢持嫩性弱,可以采用轻修剪或采摘的方法,效果尤为明显;深秋茶蚜在茶树秋梢上产卵越冬且以上部秋梢上越冬卵为多,可结合早春轻修剪,清除茶丛上部枝梢以有效地灭杀蚜卵,减少当年的虫口基数。2.2黄板诱杀茶/方向黄板茶园挂放黄板诱蚜能推迟田间茶蚜发生高峰期,减少茶蚜发生量。姚元涛等报道茶园插黄色防虫板能有效控制茶蚜的发生,控制效果达85.6%。杜立忠研究表明黄板诱杀茶蚜,不受天气的影响,能减少茶园蚜虫的发生数量。在茶蚜发生期,每公顷插黄板300~375块,黄板高度以黄板下端距茶蓬面20cm为好,茶蚜性引诱剂可以干扰茶蚜交配产生越冬代,在秋末茶园喷洒性引诱剂,可以降低翌年春天茶蚜的虫口基数,减轻茶蚜在春季对名优茶的危害程度。2.3防病毒2.3.1日食性食嗪昆虫的食性常见的捕食性天敌主要是蜘蛛、瓢虫、草蛉、食蚜蝇等。蜘蛛类以草间小黑蛛Erigonidiumgraminicolum(Sundevall)、三突花蛛Misumenatricuspidata(F.)、条纹花蟹蛛XysticusstriatipesLKoch为常见,三突花蛛、条纹花蟹蛛在茶园游猎活动,捕食茶蚜,草间小黑蛛主要是在茶丛中、下部结网,捕食茶蚜。林海清等报道草间小黑蛛雄蛛对无翅蚜和有翅蚜的日最大捕食量分别为39.28头和54.94头,而雌蛛对无翅蚜和有翅蚜的日最大捕食量分别可达到48.11头和67.46头,雌蛛的捕食量大于雄蛛;瓢虫类以七星瓢虫CoceinellaseptempunctataL.、长突毛瓢虫ScymnusyamatoKamiya、异色瓢虫Leisaxyridis(Pallas)、龟纹瓢虫PropylaeajaponicaThunberg较多,异色瓢虫在茶园8、9月份发生量较多,室内观察,日食茶蚜平均为100头左右,龟纹瓢虫室内日捕食量平均为90~100头。在印度的托克莱茶园,瓢虫是重要的捕食性天敌,其中六斑月瓢虫Menochilussexmaculata(Fabriciys)成虫阶段可以捕食4955头蚜虫,对茶蚜的控制效果较好;草蛉类主要是中华草蛉ChrysopasinicaTjeder和大草蛉ChrysopaseptempunctaWesmael,其中大草蛉幼虫平均日食茶蚜100头左右;食蚜蝇在我国分布广泛,许多地区都有报道,以门氏食蚜蝇SphaerophoriamenthastriL.、大灰食蚜蝇SyrphuscorollaeFebricius、四条食蚜蝇ParagusguadifasciatusMeigen、黑带食蚜蝇SyrphusbalteatusDEGeer为常见。茶园中黑带食蚜蝇的幼虫每头日最大捕食量为144头,取食能力较强。室内观察,大灰食蚜蝇幼虫平均日食茶蚜80头左右,门氏食蚜蝇幼虫平均日捕食量为55~70头,四条食蚜蝇幼虫平均日捕食量最小。2.3.2采用热检测法对茶/茶嗪的控制效果常见的寄生性天敌有蚜茧蜂Aphidiussp.和蚜小蜂Aphelinussp.,其中,以蚜茧蜂对茶蚜的控制效果较显著。9~11月份,蚜茧蜂在茶蚜种群中的寄生率一般为10%~20%,局部高达98%~100%,且专化性较强。2.3.3蜡政策覆盖对茶/自然条件的感染控制茶/根弗氏虫霉是茶蚜的重要寄生菌,茶蚜在生长阶段均有此菌寄生,并能造成茶蚜的流行病,从而控制茶蚜的危害。王雪芹等研究表明4种蜡蚧轮枝菌对茶蚜有侵染性,V07为浸染较强的菌株,对茶蚜发病指数最大,即使在浓度较低时也能表现出对茶蚜较强的侵染性,其浸染速度最快。V08菌株对茶蚜发病指数最小,对茶蚜的浸染能力最弱。2.3.4灵可湿性粉剂防治研究表明,1.2%苦参素水剂1000倍、0.9%集琦虫螨克乳油(有效成分:阿维菌素)1000倍、苏特灵可湿性粉剂(苏云金杆菌含量为8000国际单位/mg)400倍液对茶蚜具有较高的毒力,茶园小区防治试验效果均在90%以上。绿土地一号(0.3%苦参碱水剂)800倍、绿浪(1.1%百部·楝·烟乳油)800倍液和1.5%除虫菊素800倍液对
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