植物气味对茶尺成虫行为的影响

植物气味对茶尺成虫行为的影响

植物提取物负责购买、产卵、寻找食物、避免敌人的伤害，并选择合适的栖息地。如果两种以上的寄生虫共存，植食性昆虫倾向于选择喜欢繁殖的寄生虫。比如,光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motschulsky)取食多种寄主植物,在没有嗜好寄主植物气味的前提下,可识别原寄主气味;如果有嗜好树种气味存在,光肩星天牛就不再趋向原来寄主树种的气味。云斑天牛Batocerahorsfieldi(Hope)也有类似的趋向行为。植物挥发物在B型烟粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)对不同寄主植物的选择偏好时具有重要的行为导向作用。在对数种蔬菜的选择过程中,小菜蛾PlutellaxylostellaL.对萝卜和大白菜的趋性最强,对芥菜和包菜趋性次之,对莴苣趋性最弱。近10多年来,斯里兰卡在茶园中种植诱虫植物诱捕主要害虫以减轻对茶树的为害,成效明显,但未见揭示诱虫机制。英国洛桑实验站近20a来研讨基于寄主和非寄主植物挥发物的“吸引-排斥治虫策略”,借植物挥发物以排斥害虫或吸引天敌而制约害虫,国内鲜见大面积种植植物、利用植物气味诱捕或驱避害虫、或者引诱天敌的报道。本课题组以茶树气味中主要组分研制了假眼小绿叶蝉EmpoascavitisGöthe成、若虫和黑刺粉虱Aleurocanthusspiniferus(Quaintance)成虫诱捕剂,在全国茶区示范应用,效果显著。茶尺蠖Ectropisobliqua(Prout)在浙苏皖茶区常发,2008年6—9月第3—5代大发生,浙江省武义县就有1500hm2茶园被吃成光杆。该尺蠖主要依靠化防,每年防治5—10余次,未见使用植物气味诱捕或者驱避该害虫的报道。有研究发现其幼虫有趋色习性;如能查明茶园环境中主要寄主、非寄主植物挥发性信息物质对茶尺蠖的引诱或排斥效应,研制信息物质驱避剂或者引诱剂、或将植物有序地配合而种植于茶园群落中;或叠加利用信息物质与色彩的诱虫效应,将会探讨出抑制茶尺蠖、减免施药的治虫措施。因此选茶园群落中常见6种植物为味源,以茶叶为参比,先在室内进行生物测定,评判7种植物的引诱性或驱避性,再于田间进行测试,评价植物气味是否具有用于防治茶尺蠖的可能性。1材料和方法1.1茶尺与饲养茶尺交配20世纪80年代后期以来,本室以新鲜茶叶逐代饲养茶尺蠖供试验用,不时采集野外茶尺蠖与饲养茶尺蠖交配以复壮种群。取羽化之后24h的茶尺蠖雌、雄成虫于500mL罐头瓶中,供以20%的蜂蜜水,让其自由交配。室内生物测定时随机选取雌或雄成虫。1.2主要植物基春季将茶园环境中的几种植物盆栽,置于本所温室,即寄主植物薄荷MenthahaplocalyxBriq.、迷迭香RosmarinusofficinalisL.、茶树Camelliasinensis(L.)O.Kuntze、吸毒草MelissaOfficinalisL.、万寿菊TageteserectaL.、碰碰香Pelargoniumodoratissimum(L.)L’Hér.,非寄主植物薰衣草LavandulaangustifoliaM.。采集7种植物嫩梢为植物味源,设5.0、7.5、10.0、15.0、20.0g和30.0g6个剂量,薄荷和万寿菊还测了1.5g的剂量。1.3生物测定和测定Y形管由无色透明玻璃制成,基部和臂长均为20.0cm,内径4.0cm,两臂夹角75°。各部件以Teflon管相联,依次为流量计、空气过滤器、加湿瓶、味源瓶(或对照瓶)、Y管和气泵,以洁净空气为对照(CK1)。调整两臂流速均为150mL/min。由于茶尺蠖成虫上半夜活性强,遂于19:00—23:00进行生物测定实验。室温25℃,相对湿度(75±5)%。嗅觉仪上方1.0m悬挂15W的红色灯泡作为观察时的光源。试验时先将植物味源置于味源瓶中通气10min,待气味充满管道后将雌或雄成虫逐头从Y管基部引入,观察10min,如其在味源臂或对照臂中持续活动时间超过60s,就记选择了该臂。每头试虫只用1次。每种植物的每个剂量测20头,每测10头后,用95%的乙醇擦洗Y管内外壁,烘干,调换嗅觉仪两臂与味源瓶、对照瓶的连接位置,以消除Y管两臂不对称所产生的误差,再测另外10头。若味源对茶尺蠖成虫无引诱力,则尺蠖蛾趋向味源和CK1的百分率都是50%,便有假设测验H0:50∶50,选用χ2测验分析趋向性的差异。1.4茶馆中植物的味道和颜色板吸引茶叶尺的影响1.4.1土黄色板诱捕器制备取薄荷、茶叶和万寿菊嫩梢300g、薄荷嫩梢150g,分别加入300mL正己烷、榨汁,将这4种味源汁液各浸泡200个橡皮头,不断振荡,制成诱芯,同时以300mL正己烷浸泡200个橡皮头作为对照(CK2)。不断振荡,就制成了5种诱芯,24h之后取出备用。气味剂量以当量计算,4种味源依次为1.5g薄荷/诱芯、1.5g茶叶/诱芯、1.5g万寿菊/诱芯、0.75g薄荷/诱芯。试验时每个诱芯用细铁丝附于一块土黄色粘板,组成植物气味色板,本研究称之为“诱捕器”。用香港美能达公司生产的型号为CR-331C的色彩色差计,色空间选用绝对测量方式(L×a×b×色差系统),测得土黄色板的亮度L、色度坐标a、色度坐标b分别为79.16、-0.27和68.39。其中,对于数值a,“+”表示红成分,“-”表示绿成分;对于数值b,“+”表示黄成分,“-”表示蓝成分。1.4.2设置诱捕器设置茶尺蠖通常在浙江茶区1年6代,第5代的幼虫于8月中下旬盛发,8月下旬进入蛹期,9月上中旬成虫盛发。9月中旬—10月下旬为第6代幼虫期。2009年9月6—20日为第5代发蛾盛期,在浙江省武义县选一片面积为0.5hm2、历年茶尺蠖虫情较重的茶园。茶树树龄25a,树高95—100cm,树幅宽110—115cm。9月9日上午,取“1.4.1”中4种植物气味诱芯与土黄色板组成的诱捕器、作为对照的正己烷诱芯与土黄色板组成的对照诱捕器各21个,共105个。诱捕器用细铁丝挂于小竹竿上,插于茶行中间,色板下底边与茶梢平行,每种诱芯的21个诱捕器排成列,共5列,间距7m×7m。放后第1、2、3、4、5、6、7天记录每只诱捕器捕获的茶尺蠖成虫数量,每次田间记数之后就更换新的土黄色粘板,诱芯不换。1.4.3调查和管诱捕方法在距离“1.4.2”的茶尺蠖成虫诱捕试验区之外1000m选一片面积为1.5hm2的茶园,分为3部分,一部分作为防治幼虫区,拟放置诱捕器,面积为0.5hm2;中间为50m宽的隔离区:剩余部分为对照区(CK3)。茶树树龄、树高和树幅宽与“1.4.2”的成虫诱捕试验区类似。2009年8月19日为第5代幼虫盛期,将防治幼虫区分为3个小区。在每个小区随机选20个样方,每样方为1m茶行,将其一分为二,用力拍打茶枝,以塑料布承接振落下来的第5代茶尺蠖幼虫;同时将对照区(CK3)均分为3个小区,同法调查茶尺蠖幼虫。将防治幼虫区的每个小区与对照区的每个小区一一对应,计算虫口基数。2009年9月9日为第5代发蛾盛期,参照“1.4.2”方法在防治幼虫区放诱捕器,在每小区放置5种诱芯的诱捕器各7个,共105个。放后第1、2、3、4、5、6、7天,每天更换新的土黄色粘板,诱芯不换。10月9日为第6代幼虫盛期,参照8月19日的方法调查防治幼虫区的3个小区、对照区(CK3)的3个小区幼虫虫口,计算防治幼虫区的每个小区虫口下降率,平均虫口下降率:防治效果(%)=(诱捕区虫口减退率-对照区虫口减退率)/(1-对照区虫口减退率)×100%2结果与分析2.1国内7种主植物和非主植物的气味对茶尺的产生和排斥2.1.1寄主植物诱变性在供试剂量范围内,寄主植物薄荷、迷迭香、茶叶和吸毒草的引诱效应明显,分别在1.5、7.5、10.0g和10.0g时,与对照气味(洁净空气CK1)引诱的成虫数的差异达到显著水平(图1)。在最小剂量(1.5g)时,薄荷就呈现显著引诱效应;随着剂量的增加,蛾数呈抛物线式地减少,当剂量最大时,呈显著排斥效应。因此薄荷引诱力最强,选择味源的蛾子数(y)与剂量(x)关系式为y=15.8378-0.8005x+0.0148x2,决定系数R2=0.9432,P<0.05。其余3种寄主植物引诱的雌成虫数与剂量之间的关系皆类似抛物线,当味源为中等剂量时趋向味源的蛾数出现一个峰值,随着剂量的增加趋向味源的蛾数减少。茶叶引诱效应也很显著,峰值保持了一个平台期,在峰值之前蛾数的增加、或者峰值之后蛾数的减少都比较平缓(图1)。2.1.2显著的排斥效应低剂量时(1.5g),寄主植物万寿菊有弱的引诱效应,高剂量时(30.0g)呈现出显著的排斥效应,关系式为y=10.1223-0.1782x,决定系数R2=0.8780,P<0.01。中等剂量时,碰碰香有微弱引诱效应,高剂量时有排斥效应。2.1.3非寄主植物易诱排斥效应供试剂量为5.0—10.0g时,非寄主植物熏衣草没有明显的引诱和排斥效应,之后就表现出明显的排斥效应,剂量为30.0g时,排斥效应显著。2.2不同薄荷地政策对茶尺成虫的诱效基于室内生物测定结果,选择了强引诱效应的薄荷气味、弱引诱效应的万寿菊气味,并以茶叶气味为参比植物气味。结果表明:尽管正己烷处理的诱芯对茶尺蠖成虫没有引诱或排斥效应,但土黄色粘板有引诱效应,所以正己烷色板仍可诱到许多茶尺蠖成虫(表1),表1中的数据为每天平均每种诱捕器上的茶尺蠖成虫数及其标准差。田间情况下,万寿菊诱捕器表现出明显的引诱效应,第1天诱得的茶尺蠖成虫数显著多于CK2(正己烷)诱捕器捕得的成虫数(P<0.05)。0.75g薄荷/诱芯诱捕器的诱效又显著地强于万寿菊的诱效,1.5g茶叶/诱芯诱捕器的诱效最强,而1.5g薄荷/诱芯诱捕器的诱效最差,即植物气味的剂量太大诱效反而降低(表1)。到了第6天,从1.5g薄荷/诱芯、CK2、1.5g万寿菊/诱芯、0.75g薄荷/诱芯、至1.5g茶叶/诱芯,仍然呈现诱效增加的趋势,但各诱捕器之间无显著差异;第7天,这样的趋势也失去了。因此,这样的气味当量的持续期约7d。表中数据为每日每种诱捕器上捕获的茶尺蠖成虫平均数±标准差(头);带有不同小写字母的同一行数据之间的差异达显著水平(P<0.05);A:1.5g薄荷/诱芯;CK2:正己烷;C:1.5g万寿菊/诱芯;D:0.75g薄荷/诱芯;E:1.5g茶叶/诱芯2.3调查区茶区茶尺1年6代虫口密度的防治茶园中第5代雌雄成虫被捕杀之后,第6代的卵量减少,所以与第5代幼虫虫口相比、第6代幼虫虫口明显下降,防效约30%(表2)。浙江茶区茶尺蠖1年6代,第1、第2代虫口密度一般较低,此时正值春茶后期、夏茶前期,人力紧张,通常不防治。第3—5代是主害代,应予以防治,6月中下旬、7月中下旬和8月中下旬分别为第3、4和5代幼虫盛期,各地多在这时施药;也可防治第6代幼虫以压低越冬基数。本研究就是诱捕第5代成虫以压低第6代幼虫密度。诱捕器的最佳防治时期应该是第2、第3、第4、第5代的发蛾始盛期。3薄荷水分及其诱捕效果的影响植食性昆虫凭借植物挥发物的化学指纹图而分辨寄主和非寄主植物。茶尺蠖幼虫食谱颇广,可取食菊科植物甚至于辣蓼,其成虫寻觅寄主和非寄主植物的行为未见报道,本研究发现其成虫对寄主植物薄荷、迷迭香、茶叶和吸毒草气味的趋性显著,对寄主植物万寿菊和碰碰香的趋性较弱,不选择非寄主植物薰衣草,高剂量薰衣草气味呈显著的驱避效应。熏衣草属植物LavandulaangustifoliaMill.也驱避油菜花露尾甲MeligethesaeneusF.等。植物气味影响害虫产卵和虫口密度,建国前我国南方茶树常与乔、灌木和草本植物混植于山区和半山区的茶园中,茶尺蠖等害虫很少,不需要防治。20世纪50—60年代大面积垦荒,连片种植单行、双行或多行条植茶园,植被稀缺,虫害猖獗;而在实施良好耕作规范的茶园环境中,植物相丰富,茶尺蠖虫口密度较低,原因之一,可能就是植物相贫乏,缺少了某些具有吸引或者排斥气味的植物。本次除发现薰衣草气味有排斥效应,还发现薄荷气味的引诱力强于茶叶,薄荷精油还是茶饮品的添加剂之一,如果将薄荷等引诱效应显著的寄主植物、排斥效应显著的薰衣草等非寄主植物合理地间作于茶园中,可能会减轻茶尺蠖的为害。植物气味中含有吸引和排斥效应的信息化合物,萎蔫的枫杨气味引诱棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)处女雌蛾。葡萄糖苷类和异硫氰酸类在菜叶蜂Athaliarosae(L.)的寄主寻觅和接受中起着重要作用。丁子香酚、苎烯、1,8-桉树脑是引诱烟粉虱成虫的主要物质。Koschier等报道p-茴香醛、苯甲醛、芳樟醇和丁子香酚等精油成分对西花蓟马Frankliniellaoccidentalis(Pergande)有较强的引诱作用。BaurR.等研究发现,胡萝卜花中的桧萜的水合物、4-萜品烯醇、醋酸冰片酯和Z-3-己烯醇醋酸酯等几种挥发成分对玉带凤蝶起着产卵引诱剂的作用。HartliebE.等从棉铃虫另外一种寄主(Cajanuscajan)分离鉴定出的6种化合物α-Bulnesene、α-Humulene、α-Guajene、β-Caryo-phyllene、γ-Muurolene和α-Muurolene对棉铃虫的雌蛾有着显著的产卵引诱作用。可以分离、鉴定和合成这些信息物质,查明相互之间精确的比例,尝试于田间诱捕害虫。例如,绿叶气味复杂的混合物或者寄主特异性信息物可诱捕较多的花粉甲虫。Gorski将牛至、百里香、