不同断枝长度和位置对狐尾藻生长和再生能力的影响

不同断枝长度和位置对狐尾藻生长和再生能力的影响

由于外部环境的干扰（如水流速度、洪水、鱼类捕获和人类活动等），水生植物茎容易形成一段状态。水生枝条的利用是对植物反应环境的重要准备。断枝可通过定植(Colonization)和再生(Regeneration)过程产生新的植株,进而影响种群的建立和更新,因此,研究断枝的生长和再生对策对于理解水生植物种群动态有重要意义。有研究表明,断枝长度影响断枝的生长能力,较长断枝具有较强的生长能力;茎上不同位置形成的断枝也影响断枝的再生能力,如无顶芽的中部断枝比具顶芽的断枝有更强的产生新分枝的能力;此外,断枝的节数与节位也影响断枝不定根的产生与新芽的形成。现有相关的研究多以单一物种或不同生活型植物为研究对象,涉及同一属内广布种和狭域种断枝的生长与再生能力的比较研究尚未见报道。穗花狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)为世界广布种,在我国分布南北各地;扬子狐尾藻(M.oguraenseMikisubsp.yangtzenseWang)为狭域种,仅局限分布于我国长江中下游流域。该属植物为多年生沉水植物,茎的长度随水深不同有较大的变化,在扰动环境下极易形成长度不同以及有或无顶芽的断枝。本文模拟自然状态下的断枝特性,运用受控实验,比较研究穗花狐尾藻和扬子狐尾藻不同长度和位置的断枝的生长和再生能力,为揭示其生长和繁殖对策提供资料,也为湿地物种多样性保护与管理提供科学指导。1材料和方法1.1生长植株及断枝长度穗花狐尾藻(M.spicatumL.)和扬子狐尾藻(M.oguraenseMikisubsp.yangtzenseWang)取自湖北省鄂州梁子湖(N30°06′—30°18′,E114°24′—114°36′)。2010年4月在野外选取平均株高约5cm、茎直径基本一致的克隆植株在华中师范大学南湖校区生物园(N30°30′,E114°21′)室外水池中培养,于2010年6月1日进行实验处理,此时预培养植物的植株长度已达25—30cm。断枝长度处理为5cm(S)、10cm(M)和15cm(L);断枝位置分别为植株的顶枝(含顶芽,Apex)、中枝(无顶芽,Midstem)和底枝(无顶芽无叶,Bottom)。取不同长度和不同位置的断枝分别移栽至规格为16cm×10cm×12.5cm(口内径×底内径×高)的花盆中,每盆一株断枝,按形态学方向的正向扦插,栽培基质为梁子湖底泥[总氮(1.97±0.03)mg/g,总磷(0.13±0.02)mg/g,根据底泥干重获得],置于水池中生长。1.2实验用水剂的制备实验设计为3个断枝长度和3个断枝位置的交互处理,其中每个处理含5盆断枝,3组重复,对2个物种的实验处理保持一致(表1)。每个处理分别在规格为200cm×150cm×40cm(长×宽×高)的水池中进行。水池中水位保持20cm。实验用水为自来水。隔天对水池进行卫生清理并保持一致的水深。1.3数据分析与处理实验进行6周后,收获植株,测量株高、总生物量、分枝生物量、分枝数、分枝长、分枝位置(新产生分枝在茎上的着生位置与断枝顶端间的距离)。将根、茎、叶分开,置于60℃的烘箱中恒温烘干48h,待其重量恒定后称重。实验数据运用SPSS16.0统计软件处理,通过双因素方差分析(Two-wayanalysisofvariance)检验差异的显著性水平。若差异显著,则采用Duncan法(Duncan’smultiplecomparisontest)对具显著性差异的处理间进行多重比较检验。物种间处理用T-test检验其差异性水平。为满足方差分析的正态性分布和齐性检验,对总生物量、分枝数、平均分枝长、平均分枝位置进行了对数转换(log10-transformed),对分株生物量进行了平方根转换(SQRT-transformed)。2结果2.1顶枝生物量及枝段生长情况断枝长度对两种狐尾藻植物的总生物量、分枝生物量、分枝数、平均分枝长、分枝位置均具有显著影响(P<0.05)(表2)。随着断枝长度的增加,两种狐尾藻植物的总生物量、分枝生物量、分枝数均增大,如穗花狐尾藻顶枝的总生物量由0.10g增大至0.26g,扬子狐尾藻顶枝的总生物量也由0.05g增大至0.25g。无顶芽的穗花狐尾藻断枝新产生分枝的位置离断枝顶端的距离也增大(图1、2)。两种狐尾藻植物不同长度的断枝其分枝数、分枝生物量、平均分枝长均存在显著差异(P<0.05)(图1、2)。扬子狐尾藻断枝产生的分枝数均大于穗花狐尾藻断枝产生的分枝数,扬子狐尾藻顶枝在15cm长度处理时产生了4个分枝,而相比之下穗花狐尾藻的15cm顶枝仅产生1个分枝,其他5cm及10cm处理的顶枝均不产生分枝(图2)。扬子狐尾藻断枝的分枝生物量均大于穗花狐尾藻的分枝生物量(10cm中枝处理除外),扬子狐尾藻的平均分枝长均大于穗花狐尾藻的平均分枝长(10cm、15cm中枝处理除外)。2.2不同断枝类型种植物总生物量及枝条生长规律断枝位置对两种狐尾藻植物的总生物量、分枝生物量、分枝数、平均分枝长、分枝位置均具有显著影响(P<0.05)(表2)。随着断枝位置由茎的顶端到基部,两种狐尾藻植物的总生物量均显著减小,如15cm穗花狐尾藻的总生物量由0.26g减小至0.04g,15cm扬子狐尾藻的总生物量也由0.25g减小至0.10g,且两种狐尾藻植物的总生物量之间存在显著差异(P<0.05)(图1)。当断枝为顶枝或中枝时,穗花狐尾藻植株的总生物量大于相同处理下扬子狐尾藻的总生物量;而当断枝为底枝时,扬子狐尾藻的总生物量则大于穗花狐尾藻的总生物量。分枝生物量、分枝数、平均分枝长均随着断枝位置从茎顶端至基部的下移呈先增大后减小的趋势,即中枝的分枝生物量、分枝数、平均分枝长为最大值(扬子狐尾藻15cm的分枝数除外,其顶枝产生分枝最多)(图1、2)。就分枝位置而言,新产生的分枝随着断枝位置从茎顶端至基部的下移逐渐在植株顶端附近产生。另外,穗花狐尾藻顶枝所产生的分枝发生于断枝基部,与其他处理差异显著,扬子狐尾藻和无顶芽的穗花狐尾藻断枝新产生的分枝多发生在断枝的顶端附近(图2)。3讨论3.1断枝对生长和再生能力的影响水生植物可通过匍匐枝、根状茎、鳞茎、芽体或断枝等多种器官进行营养繁殖。在外界环境扰动尤其是机械损伤下,水生植物的茎容易形成长度不同以及有或无顶芽的断枝,断枝通过定植和再生进而影响种群的更新和扩散。本研究表明断枝特性影响两种狐尾藻植物断枝的生长和再生能力。一方面,断枝长度显著影响研究物种由断枝生长所形成植株的总生物量、分枝生物量、分枝数。穗花狐尾藻和扬子狐尾藻断枝形成植株的总生物量、分枝生物量、分枝数、分枝与顶端的间距均随着断枝长度的增大而增大,表明断枝越长,其生长和再生新分枝的能力越强,这与前人对其他物种的研究结果一致。另一方面,断枝位置如顶枝(含顶芽)、中枝(无顶芽)和底枝(无顶芽无叶)等影响穗花狐尾藻和扬子狐尾藻的生长和再生能力。随断枝位置从茎顶部到基部,两种狐尾藻的总生物量减小,新产生分枝逐渐接近断枝顶端,而分枝生物量、分枝数、平均分枝长则先增大后减小,即在中枝位置呈最大值,也即顶枝的生长能力较强,而中枝的营养再生新分枝的能力较强。断枝位置影响存在差异的原因很可能是由于顶枝含有具顶端优势作用的顶芽从而具有较强的生长能力并同时抑制分枝的生长,而无顶芽的中枝由于去除了顶端优势则表现出显著的分枝再生能力,底枝由于既无顶芽也无叶,其生长和再生能力又比中枝弱。以往也有研究表明,水生植物不同位置形成的断枝其生长和再生能力不同,如在生长能力方面,穗花狐尾藻、伊乐藻(ElodeacanadensisMichx.)的顶枝生长能力均强于其他部位的断枝;在再生能力方面,穗花狐尾藻、伊乐藻的中枝能够产生的新分枝比顶枝产生的多,菹草(PotamogetoncrispusL.)去除顶芽后的断枝产生的分枝也显著多于含顶芽的断枝。我们的研究结果进一步表明,自然形成或人为活动所形成的不同长度和位置的断枝是水生植物响应外界环境扰动的一种生活史对策。3.2种植物断枝群落间的适应能力狭域种和广布种在生物学和生态学特征方面存在差异。有研究表明,断枝通常表现出两种存活对策(Survivaltactics):或生根而快速定植于基底(定植)或产生新的繁殖体以扩散(再生),不同物种断枝的存活对策在定植和再生之间存在权衡。Barrat-Segretain,etal.研究发现,水生植物采取的繁殖对策与物种的生态幅宽度相关,广布种由于生态幅宽,对外界环境扰动的耐受性较强,多倾向于尽快定植以提高存活率,而狭域种由于生态幅较窄,为了增加其到达适合生境中的机会多倾向于提高其繁殖体的再生能力。本实验表明,在水深20cm下,穗花狐尾藻和扬子狐尾藻断枝的再生对策不同,穗花狐尾藻各长度的顶枝和中枝处理的断枝所形成植株的总生物量较大,倾向于增加对断枝所形成植株生长的投资,产生的新分枝则较少,而且其断枝的再生能力尤其取决于断