第一章原核生物的形态构造功能

第一章原核生物的形态、构造、功能原核生物细胞真核生物细胞原核生物细胞真核生物细胞细胞核有明显核区，无核膜、核仁有核膜，核仁细胞器无线粒体，能量代谢和许多物质代谢在细胞膜上进行只有一种细胞器（核糖体）有线粒体，能量代谢和许多合成代谢在线粒体中进行有复杂的细胞器（线粒体、高尔基体、内质网）

核糖体分布在细胞质中，沉降系数为70S分布在内质网膜上，沉降系数为80S原核生物（Prokaryotes）

原核微生物的类群：光能：蓝细菌“三菌”化能：细菌放线菌“三体”人工培养基：支原体专门寄生：立克次氏体衣原体Contents（6学时）第一节细菌细菌的形态和大小细菌细胞的一般构造细菌细胞的特殊结构细菌的繁殖与群体形态第二节放线菌放线菌的形态和构造放线菌的繁殖放线菌的群体特征放线菌的主要类型第三节蓝细菌第四节支原体、立克次氏体和衣原体√√第一节细菌（Bacteria）什么是细菌（Bacterium，Bacteria）一类细胞细短（0.5×0.5~5

m）、结构简单、细胞壁坚韧、以二分裂繁殖和水生性较强的单细胞原核微生物细胞的形态和大小

(一)细菌的常见形状:球菌（Coccus）杆菌（Bacillus）螺形菌（Spirilla）少数形态：丝状、三角形、方形和圆盘形单球菌（0个分裂面）双球菌链球菌四联球菌（两个分裂面）八叠球菌（三个分裂面）葡萄球菌（多个分裂面）球菌（Coccus）细胞个体呈球形或椭圆形，不同种的球菌在细胞分裂时会形成不同的空间排列方式，常被作为分类依据（1个分裂面）金黄色葡萄球菌四联球菌杆菌（Bacillus）梭状芽孢杆菌短杆菌长杆菌杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而发生变化，一般不作为分类依据螺旋菌（Spirilla）螺旋状细菌：根据螺旋环的数目弧菌（Vibrio）螺旋不满一环螺菌（Spirillum）螺旋满2~6环螺旋体（Spirochaeta）：螺旋周数高于6环弧菌螺菌螺旋体菌螺菌螺旋体菌体柔韧度刚性螺旋柔性的螺旋鞭毛着生与运动端生鞭毛1根，多根或成簇鞭毛贴近菌体形成轴丝螺旋环数2-6环通常6环以上与人类的关系绝大多数为腐生多为致病菌细菌的其它形状柄杆菌星形细菌方形细菌异常形态方形细菌（square-ahapedbacteria）星形细菌（star-shapedbacteria）自然界中各种形状细菌数量比较杆菌球菌螺旋型细菌其他形状细菌>>>（二）细菌的大小细菌大小量度单位：微米（

m，10-6m）病毒的量度单位：纳米（nm，10-9m）常见细菌的大小球菌：直径0.5~1

m杆菌：宽×长0.2~1×1~80

m螺形菌:宽×长0.3~1×1~50

m细胞大小的形象比较E.coli：0.5×2

m芝麻：3mm德国科学家H.N.Schulz等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的一种硫磺细菌（sulfurbacterium），其大小可达0.75mm，Thiomargaritanamibiensis，---------“纳米比亚硫磺珍珠”(nanobacteria纳米细菌)(50nm)最大和最小细菌的个体大小悬殊：（Thiomargaritanamibiensis纳米硫珠菌）（0.75mm）细菌大小的测量方法在显微镜下使用显微测微尺测定通过镜台测微尺标定目镜测微尺的长度用目镜测微尺测量细菌的大小根据镜台测微尺和目镜测微尺的换算比例进行换算细菌的染色微小而透明的细菌细胞，怎么来进行观察？细菌染色法简单染色法正染色鉴别染色法抗酸性染色法革兰氏染色法芽孢染色法姬姆萨染色法用美蓝或TTC(氧化三苯基四氮唑)等作活菌染色负染色死菌活菌荚膜染色法等细菌的荚膜染色法细菌细胞的结构一般构造细胞壁细胞膜细胞质(及内含物)核区特殊构造糖被鞭毛芽孢细胞壁细胞壁(cellwall):位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧、略具弹性的结构细胞壁的生理功能：维持细胞的形状保护作用（使细胞免受外力损伤，阻挡有害物质进入细胞）细胞生长、分裂和鞭毛运动必需与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性有关细胞壁的结构革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌古生菌缺壁细胞√√细胞壁化学组成革兰氏阳性细菌肽聚糖磷壁酸革兰氏阴性细菌肽聚糖脂多糖磷脂脂蛋白革兰氏阳性细菌细胞壁厚度大(20-80nm)化学成分简单，90％肽聚糖和10％磷壁酸组成肽聚糖聚糖N－乙酰葡糖胺N－乙酰胞壁酸多肽四肽尾（四肽侧链）肽桥磷壁酸甘油磷壁酸或核糖醇磷壁酸G＋细菌细胞壁结构示意图肽聚糖（peptidoglycan）肽聚糖为真细菌细胞壁的特有成分肽聚糖=短肽链+聚糖链

聚糖N－乙酰葡萄糖胺(G)N－乙酰胞壁酸(M)多肽四肽尾(L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala)肽桥(变化较大,最常见的是甘氨酸五肽-(Gly)5-)肽聚糖多种类变化的原因是肽桥的不同通过

-1,4-糖苷键相连成长链骨架肽聚糖的立体结构目前所知的肽聚糖已超过100种，在这一“肽聚糖的多样性”中，主要的变化发生在肽桥上。肽聚糖网络状溶菌酶识别、水解位点青霉素抑制四肽侧链和甘氨酸五肽桥之间的连接磷壁酸（Teichoicacid）革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分酸性多糖，主要成分为甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸。类型壁磷壁酸（与肽聚糖相连）膜磷壁酸（与细胞膜相连）两种类型的磷壁酸：壁磷酸壁与肽聚糖分子以酯键共价结合带有负电荷（羟基）膜磷壁酸（与细胞膜相连）跨越肽聚糖层与细胞膜相交联，由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合膜磷壁酸又称脂磷壁酸磷壁酸的功能细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收，尤其是Mg2+贮藏磷元素增强某些致病菌对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础噬菌体的特异性吸附受体能调节细胞内自溶素的活力，防止细胞因自溶而死亡革兰氏阴性细菌细胞壁厚度:比G+细菌薄分内壁层和外壁层内壁层肽聚糖，不含磷壁酸外壁层外层-脂多糖中间层-磷脂内层-脂蛋白类脂A核心多糖O-特异侧链

G-细菌细胞壁结构示意图革兰氏阴性细菌肽聚糖结构肽聚糖单体与G+菌基本相同不同四肽尾的第3个氨基酸不是L-Lys，而是

m-DAP(内消旋二氨基庚二酸)没有特殊的肽桥。相邻的单体，前一个单体四肽尾第4位氨基酸（D-Ala）的羧基与后一个单体四肽尾第3位氨基酸（m-DAP，内消旋二氨基庚二酸）的氨基相连D-Ala------m-DAP交联度低:20%-33%E.Coli的肽聚糖结构图形成的肽聚糖网套稀疏、机械强度差G-细菌外膜(又称外壁)脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)厚度8-10nmO-特异侧链类脂A核心多糖脂多糖结构O-特异侧链核心多糖类脂A脂多糖的主要功能LPS结构的多变(O-特异侧链糖种类的差异

)，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性LPS负电荷较强(核心多糖具有带电荷的糖基，是细胞表面负电荷来源

)，与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用，对细胞膜结构起稳定作用类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础具有控制物质进出细胞的部分选择性屏障功能噬菌体在细胞表面的吸附受体外膜蛋白功能：脂蛋白：通过共价键使外膜牢固连在肽聚糖层上

孔蛋白(特异和非特异)：跨膜蛋白，可以通过孔的开关选择性地阻止某些抗生素进入外膜层指嵌在脂多糖（LPS）和磷脂层外膜的蛋白质。外膜蛋白(outermembraneprotein)周质空间(PeriplasmicSpace)又称壁膜间隙肽聚糖层与细胞膜之间的空间，呈胶状进出细胞的物质的重要中转站和反应场所周质蛋白水解酶合成酶运输蛋白受体蛋白G+菌与G-菌细胞壁模式图结构比较和成分比较G+，G-细菌细胞壁比较G+G-细胞壁厚度较厚，20-80nm较薄，10-15nm细胞壁分层不分层分层，包括外壁层和内壁层肽聚糖含量含量高30-70%只占组分的5-10%肽聚糖层数层数多低，一般1-2层交联度交联度高较低磷壁酸有无脂多糖无有（在外壁层）DAP无有（肽聚糖四肽尾成分）细胞壁与细菌革兰氏染色革兰氏染色C.Gram（革兰）1884年鉴别不同类型细菌的染色方法不能被乙醇脱色，呈蓝紫色，G+经乙醇脱色，呈复染剂颜色，G-步骤：结果:

G+细菌——蓝紫色

G-细菌——红色结晶紫初染碘液媒染乙醇脱色番红复染涂片固定革兰氏染色法(GramStain)

革兰氏染色步骤初染:结晶紫使菌体着上紫色媒染:碘和结晶紫形成脂溶性大分子复合物，分子大，能被细胞壁阻留在细胞内脱色：酒精脱色，细胞壁成分和构造不同，出现不同的反应复染：番红复染，增加脱色菌与背景的反差并区别于脱色菌革兰氏染色机制大肠杆菌革兰氏染色照片金黄色葡萄球菌革兰氏染色照片古生菌又称古细菌(Archaebacteria)，是一个在进化途径上很早就和真细菌和真核生物相互独立的生物类群主要包括一些独特生态类型的原核生物，产甲烷菌,嗜盐菌,嗜热菌,热原体等热原体属没有细胞壁，其它具有与真细菌类似功能的细胞壁古细菌细胞壁的特点不含有真正的肽聚糖，含假肽聚糖或糖蛋白或蛋白质甲烷杆菌的假肽聚糖多糖骨架：N-乙酰葡萄糖胺，N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸，

-1,3-糖苷键三肽尾:L-Glu-L-Ala-L-Lys肽桥:1个L-Glu古生菌假肽聚糖的结构三肽尾肽桥缺壁细菌缺壁细菌实验室或宿主体内形成在自然界中长期进化形成——支原体缺壁突变—L型细菌人工去壁基本去尽—原生质体G+部分去尽—球状体G-缺壁细菌的形成机理青霉素：抑制四肽侧链和甘氨酸五肽桥之间的连接溶菌酶：作用于聚糖链的

-1,4-糖苷键自发缺壁突变(L型细菌）进化（支原体）L-型细菌得名于李斯特研究所，1935年发现实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损细菌原生质体（Protoplast）在人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制新生细胞壁的合成后，所留下的仅由细胞膜包裹的圆球状渗透敏感细胞G+细菌制成原生质体的特点(没有细胞壁)对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心容易使细胞破裂有鞭毛，但不能运动不被噬菌体感染比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质,是杂交育种的好材料.球状体(Sphaeroplast,又称原生质球)溶菌酶处理，细胞壁的肽聚糖虽然被除去，但外壁层中的脂多糖和外膜蛋白仍然存在特点是残存着部分细胞壁G-细菌制成支原体（Mycoplasma）在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物细胞膜含有一般原核生物没有的甾醇，即使没有细胞壁，其细胞膜仍具有较高的机械强度细菌细胞的结构一般构造细胞壁细胞膜细胞质和内含物核区特殊构造糖被鞭毛菌毛和性毛芽孢伴孢晶体细胞膜(cellmembrane,又称细胞质膜)位于细胞壁内侧，包围在细胞质外的半透性脂质双层生物膜厚度7-8nm化学组成膜蛋白：50~70%磷脂：20~30%原核细胞膜不含胆固醇(甾醇)是与真核细胞膜的区别点原核细胞膜结构示意图真核细胞膜结构示意图细胞膜的结构模式磷脂双分子层构成了膜的基本骨架磷脂双分子层具有流动性整合蛋白因表面疏水而能溶于脂质双分子层的疏水性内层中周边蛋白因表面含极性亲水基团而与双分子层的极性头相连脂质分子间及其与蛋白分子间无共价结合磷脂分子、周边蛋白、整合蛋白都可以运动辛格(J.S.Singer)和尼科尔森(G.L.Nicolson)的(液态镶嵌模型)不饱和脂肪酸的双键可导致膜结构的变形。当磷脂分子中二者同时存在时，在一定条件下就阻碍了形成晶格结构所需要的有秩序排列在生理温度下，脂肪酸末端排列成固定的晶格膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量。细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异，通常生长温度要求越高的菌种，其饱和度也越高，反之则低细胞膜的生理功能选择透性维持细胞质内正常的渗透压与细胞壁和糖被成分的合成有关在细胞的呼吸过程中起关键作用,是细胞的产能基地鞭毛的着生点和提供其运动所需的能量间体（Mesosome，又称中体）细胞膜内陷到细胞质而形成管状、囊状、片状结构，多见于G+细菌与细胞分裂、细胞壁（横隔壁）形成、遗传物质的复制及相互分离有关古细菌细胞膜(自学)磷脂的亲水头部由甘油组成,疏水尾部由长链烃组成,一般是异戊二烯的重复单位,如四聚体植烷,六聚体鲨烯等头尾由醚键连接成甘油二醚或甘油四醚存在独特的单分子或单双分子层混合膜C3位上连接更多不同亲水基团,如磷酸酯基,硫酸酯基,糖基等细胞膜上含有多种独特的脂类,细菌红素,胡萝卜素,番茄红素,视黄醛等细菌细胞的结构一般构造细胞壁细胞膜细胞质和内含物核区特殊构造糖被鞭毛菌毛和性毛芽孢伴孢晶体细胞质（Cytoplasm）细胞膜包围除核区外一切半透明、胶状、颗粒状物质总称核糖体、贮藏物、多种酶类、代谢物、质粒.少数种类还有类囊体、羧酶体、伴孢晶体和气泡等内含物细胞质内形状较大的颗粒状构造，包括各种贮藏物和磁小体、羧酶体、气泡等原核生物细胞质是不流动的，与真核生物不同贮藏物微生物贮藏物的特点及生理功能不同微生物其贮藏性内含物不同（例如厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB，大肠杆菌只储藏糖原，但有些光和细菌二者兼有）微生物合理利用营养物质的一种调节方式当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，甚至达到细胞干重的50%，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。贮藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不适合的pH，渗透压等的危害。（例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚-β-羟丁酸（PHB）就成为中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。）贮藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用磁小体(megnetosome)水生螺菌属和嗜胆球菌属等趋磁细菌中发现有导向作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活可用来生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器磁小体及趋磁细菌羧酶体(carboxysome)自养细菌(如固氮菌)所特有内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用气泡（gasvocuoles）光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物大小为0.2～1.0

m×75nm，内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包裹功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质典型代表：蓝细菌细菌细胞的结构一般构造细胞壁细胞膜细胞质和内含物核区特殊构造糖被鞭毛菌毛和性毛芽孢伴孢晶体核区(又称核质体、拟核)原核细胞无明显细胞核，仅有一核区与真核细胞细胞核的区别无核膜、无核仁、无固定形态无组蛋白为环状双链、超线圈结构的DNA原核细胞的染色体是裸露的DNA生理功能储藏和传递遗传信息细胞的控制中心细菌细胞的结构一般构造细胞壁细胞膜细胞质和内含物核区特殊构造糖被鞭毛菌毛和性毛芽孢伴孢晶体√包在某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质糖被(glycocalyx)各类型的特点微荚膜：＜0.2µm，与细胞表面牢固结合，易被胰蛋白酶消化荚膜：＞0.2µm，与菌表面结合松弛，震荡离心可得粘液层：与菌表面结合松散，可向菌的周围扩散，增大黏性菌胶团：多个细菌共有一个荚膜菌胶团细菌荚膜负染色葡聚糖：肠膜状明串珠菌(Leuconostocmesenteroides)果聚糖：变异链球菌(Streptococcusmutans)纯多糖纤维素：木醋杆菌(Acetobacterxylinum)大肠杆菌荚膜多糖酸(colominicacid)海藻酸：棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)多糖杂多糖荚膜异多糖酸(colamicacid)透明质酸：若干链球菌(Streptococcusspp.)聚-D-谷氨酸：炭疽杆菌(Bacillusanthracis)糖被成分多肽聚谷酰胺：黄色杆菌属某些菌(Xanthobacterspp.)

多肽和多糖：巨大芽孢杆菌((Bacillusmegaterium)

蛋白质：鼠疫耶尔森氏菌(Yersiniapestis)糖被的主要成分及代表菌保护作用贮存养料作为渗透屏障和离子交换系统表面吸附作用细菌间的信息识别作用堆积代谢废物糖被的功能产生糖被是微生物的一种遗传特性，但并非细胞绝对必要的结构细菌细胞的结构一般构造细胞壁细胞膜细胞质和内含物核区特殊构造糖被鞭毛菌毛和性毛芽孢伴孢晶体√某些细菌表面生长的一根或数根长丝状、波曲的蛋白质附属物，具有运动功能

鞭毛（Flagllum）观察和判断细菌鞭毛的方法：只有用电子显微镜才能真正观察到细菌的鞭毛。如果通过特殊的鞭毛染色法，在光学显微镜下也能看到。最常用的是Leifson染色法，其要点是用碱性品红染色、以鞣酸作媒染剂鞭毛的着生方式

周生鞭毛的结构主要成分为蛋白质（鞭毛蛋白）

又称钩形鞘G-细菌鞭毛的结构鞭毛丝鞭毛钩基体：L环、P环、S-M环鞭毛杆G+细菌鞭毛的结构鞭毛丝鞭毛钩基体：S-M环

鞭毛杆基体L环：埋在细菌壁最外层的外膜上P环：埋在细菌壁内壁层(肽聚糖层)S环-M环：共同嵌埋在细胞质膜上S-M环被Mot蛋白包围，由Mot蛋白驱动快速旋转S-M环的基部有Fli蛋白根据细胞提供的信号决定

鞭毛转动的方向鞭毛钩：是连接基体和鞭毛丝的构造鞭毛丝：是由直径4.5nm鞭毛蛋白亚基组成大肠杆菌鞭毛鞭毛的运动机制Flash动画演示拴菌试验细菌的运动“器官”，其运动具有趋光性和趋化性鉴定细菌，鞭毛的着生位置与数目，可作为分类依据与细菌的致病性关系密切

鞭毛功能细菌细胞的结构一般构造细胞壁细胞膜细胞质和内含物核区特殊构造糖被鞭毛菌毛和性毛芽孢伴孢晶体结构比鞭毛简单，无基体等复杂的构造。生于细胞膜上，是由菌毛蛋白（Pilin）亚基绕中心作螺旋状排列，形成中空管某些菌体表面存在的短而多的蛋白附属物。与致病菌的吸附有关菌毛（fimbriae）性毛(又称性菌毛，Pilus)菌毛普通菌毛，具有粘着于宿主细胞表面的能力，与细菌的致病性有关性菌毛，又称F菌毛，由质粒携带的一种致育因子（Ferilityfactor）的基因编码，带有性菌毛的细菌称为F+菌或雄性菌，无菌毛的细菌称为F-菌或雌性菌性菌毛能在细菌之间传递DNA，细菌的毒性及耐药性即可通过这种方式传递，这是某些肠道杆菌容易产生耐药性的原因之一细菌细胞的结构一般构造细胞壁细胞膜细胞质和内含物核区特殊构造糖被鞭毛菌毛和性毛芽孢伴孢晶体√芽孢(Endospore,spore)某些细菌在其生长发育后期，细胞内形成的圆或椭圆形的内生孢子，是对不良环境有较强抵抗力的休眠体位于菌体的中央或末端每个细胞只形生一个芽孢，反之，芽孢经萌发后也只能生成一个菌体芽孢无繁殖功能，是细菌度过不良环境的一种方式芽孢结构芽孢的形成过程营养细胞中的DNA浓缩形成束状细胞膜内陷前芽孢双层膜形成合成DPA吡啶二羧酸合成芽孢衣营养细胞自溶，芽孢游离而出

皮层合成芽孢的萌发由休眠状态的芽孢变为营养状态的细菌过程。活化出芽生长芽孢的耐热机制DPA-Ca吡啶二羧酸钙盐学说渗透调节皮层膨胀学说渗透调节皮层膨胀学说芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的指标

芽孢具有高度耐热性和其他抗逆性，能否消灭芽孢成为衡量各种消毒灭菌手段的重要指标芽孢研究意义细菌细胞的结构一般构造细胞壁细胞膜细胞质和内含物核区特殊构造糖被鞭毛菌毛和性毛芽孢伴孢晶体少数芽孢杆菌，如苏云金芽孢杆菌，在形成芽孢的同时，在芽孢旁边形成蛋白质晶体伴孢晶体——δ内毒素，对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，可