中国杜鹃属植物对迁地保育适应性的评价

中国杜鹃属植物对迁地保育适应性的评价

杜鹃花是北方温带相带最大的木本植物，世界上约976种，主要产于东亚和东南亚。中国杜鹃属植物有576种(特有种409种),种下分类群(亚种、变种、变型)222个,其中80%分布在川、滇、藏所在的横断山和东喜马拉雅地区,该区是杜鹃属的现代分布中心与多度中心(闵天禄和方瑞征,1979,1990;方明渊等,2005)。杜鹃属植物大多株形优美,花大艳丽,有“木本花卉之王”的美誉;同时,作为高山、亚高山、中山区植被建群种、优势层片与亚优势层片中的优势种及伴生种,构成了我国山地森林独特的“杜鹃花环带”,具有重要的生态价值(蒋有绪,1981)。现代杜鹃花资源搜集与活植株异地栽培始于17世纪的英国。300多年来,欧美各国的传教士、探险家和“植物猎人”对中国的杜鹃属植物开展了长达100余年的大规模搜集,仅英国皇家爱丁堡植物园就陆续引入我国杜鹃花340种以上,建立了众多的杜鹃花专类园,培育出了上万个杜鹃花品种。但中国国内的杜鹃花迁地保育工作落后于世界水平。虽然自20世纪30年代以来,中国学者也分别在江西庐山、云南丽江、昆明等地开展了一些搜集与研究工作,但对于亚高山与高山杜鹃的迁地保育成效甚微,有效保存100个种以上的野生杜鹃花专类园并不多见(冯正波等,2004;张乐华,2004),近年亦无重大改观。深入研究和评价植物对环境的适应性是植物引种驯化与迁地保育工作中不可或缺的内容,亦是植物生态学研究的热点领域。迁地植物对环境的适应性,取决于物种本身的特性、环境和人为措施(李国庆和陈君慧,1982)。众所周知,在过去100多年来,围绕“适应性”这一迁地保育的核心问题,产生了气候相似论、并行指示植物法、起源中心论、生态历史分析法、风土驯化法、地理生态学分析法、生境因子分析法等理论和方法。部分方法如气候相似论,目前仍为植物引种和迁地保育的重要依据,广泛应用于引种预测与区划、场地和环境选择、试验结果分析与成果推广应用等相关工作中。但是,由于上述方法仅强调物种特性,或仅强调环境,或偏重于人为措施的介入,存在理论与实践上的缺陷(李国庆和陈君慧,1982)。因此,完善和建立更加科学和综合的评价体系十分迫切。作者查阅了近10年来有关杜鹃花属植物研究的文献约400余篇(含外刊300余篇),其中直接论述杜鹃花迁地保育适应性以及相关理论与方法的研究鲜有报道。我国国内在植物杜鹃花迁地保育过程中开展了一些植物适应性评价研究(如张长芹等1992;冯正波等,2004;许明英等,2004;张乐华2004)。其中比较系统和有代表性的研究包括:张乐华(2004)利用庐山植物园引种的70种杜鹃花原种材料,从区系地理、植被环境、类群生态演化方向和物种生态幅等方面,探讨了物种适应性问题;冯正波等(2004)利用华西亚高山植物园龙池基地149种次、131个原种杜鹃花,论述了野生杜鹃花不同地理区域、不同植被气候与垂直带类型、不同小生境来源与适应性的关系。但上述研究存在着方法不尽统一、分析不尽深入等情况。同时,有关杜鹃属植物区系与演化(Cullen&Chamberlain,1978;方瑞征和闵天绿,1981,1995;胡文光,1990a;闵天禄和方瑞征,1990;Chamberlainetal.,1996;欧祖兰等2003)、地理分布(闵天禄和方瑞征,1979;潘洁2000;李光照,2008)以及繁育生物学(张长芹等1992)、现代植物系统学(Curcharan,2008)、逆境生态学与功能生态学(Christian,2009)等研究成果,为植物的适应性评价提供了重要的基础。位于四川都江堰市龙池的中国科学院植物研究所华西亚高山植物园杜鹃花专类园,地处杜鹃属的现代分布与多度中心及可能的起源中心(闵天禄和方瑞征,1979,1995),对于迁地保育杜鹃属植物有着得天独厚的地理环境优势。自1986年以来,该园陆续引入我国杜鹃属植物约402种(含种下等级)为杜鹃属植物适应性的系统评价奠定了基础。冯正波等(2004)曾对该园杜鹃属植物的迁地保育适应性做过评价,但随着近几年引种数量的增加和观察的深入,评价的理论、方法与分析问题的视角有不少需要改进之处。在本次评价中增加了93个种次和41个种类,以期通过更全面、深入的比较和分析提炼获得更具系统性的结论;并通过在评价指标、校正海拔与区域划分等方面进行更加严谨的数据处理,以提高评价与分析结果的科学性,同时也试图通过有关功能性状的研究,丰富对于杜鹃属迁地保育理论的认识。1材料和方法1.1阴山山地人工植被生态群落迁地保育点位于都江堰市西北30km、海拔1,700–1,800m的华西亚高山植物园龙池基地,处于青藏高原东部、四川盆地西缘的“华西雨屏带”范围内(庄平和高贤明,2002),在植物区系上处于中国–日本森林植物亚区和中国–喜马拉雅森林植物亚区交汇带的偏东侧,属前一亚区的华中植物区(吴征镒,1991;吴征镒等,2011),在植被区划上属川西盆周山地的龙门山植被小区。保育点东、西、北三面环山,原生性植被为中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林带,人工植被主要为杉木(Cunninghamialanceolata)–柳杉(Cryptomeriajaponica)林,成土母质为花岗岩,土壤为山地黄棕壤,气候属中亚热带湿润性季风气候,常年阴湿多雨,云雾缭绕,湿度大,日照少。年平均温度8.0℃,最高温度25℃,极端最低气温–12℃,年降雨量1,600–2,000mm,空气相对湿度87%(陈昌笃等,2000)。在保育点及其邻近海拔段,自然分布的杜鹃花类群有常绿杜鹃亚属(Subgen.Hymenanthes)的云锦杜鹃亚组(Subsect.Fortunea)(3种)、银叶杜鹃亚组(Subsect.Argyrophyll)(1种2变种)、麻花杜鹃亚组(Subsect.Maculifera)(1种)和杜鹃亚属(Subgen.Rhododendron)的三花杜鹃亚组(Subsect.Triflora)(3种)、川西杜鹃组(Subsect.Moupinensia)(1种)等类群。1.2梁山5所按Chamberlain等(1996)的8亚属系统,参与评价的植物含5亚属7组33亚组,计172种(含17个种下等级)246种次,每种次观测5–20个个体不等。其采集地点及种次数量(括号内)如下:四川:木理(18),峨眉山(16),龙池(10),巴郎山(7),都江堰(6),龙肘山、卧龙、螺髻山(各5),海螺沟(4),夹金山、梦笔山、小金(各3),川西(2),二郎山、黄茅埂、会东、泥巴山、石棉、天全、汶川、鹧鸪山、椅子丫口(各1);云南:玉龙雪山(12),维西(10),苍山(9),新主、北峰坡(各8),腾冲(7),高黎贡山(5),老君山、鲁甸(各4),无量山(3),碧落雪山、滇西、泸沽湖、战河,自奔山、宝山(各1);西藏:多雄拉(18)、米林(11)、色季拉(8)、林芝(4)、八一镇(1);其他:贵州:大方(6),梵净山(2);广西:猫儿山(4),花坪(3);江西:庐山(5),井冈山(1);湖北:神龙架(2),武当山(1);重庆:金佛山(5)。1.3评估体系的形成1.3.1枝、叶生长量a根据枝叶器官营养生长、花果实生殖生长、抗逆性、野外原种与引种后代种子的能育性等表征加以设计(吴荭等,1994;冯正波等,2004)。(1)成年或幼年植株的枝叶生长量与野外植株。A1:达到或超过;A2:达到70%以上;A3:30–70%;A4:低于30%。(2)叶色。B1:好;B2:正常;B3:不正常;B4:差。1.3.2正常开裂,种子育性针对成年植株,根据开花、结果与种子育性分为4类。C1:能正常开花结果、种子育性与野外植株相同;C2:能正常开花结果、部分能育;C3:只能开花,但结果困难,种子不育;C4:不能正常开花结果,不能结实。1.3.3般资料:《微生物寄生虫》(1)环境适应性(气候、土壤等对生长与发育的综合评价)。D1:好;D2:良好;D3:一般;D4:差。(2)生物抗性(抗病虫)。E1:好;E2:良好;E3:一般;E4:差。1.3.4繁殖指标F1:种子成苗率>40%;F2:10–40%;F3:<10%;F4:偶尔成苗,但最终于苗期死亡。1.4不适应选取综合指标(I)很适应(★★★):>A2B2(C2)D2E2F1到A1-B1C1D1E1F1;(II)适应(★★):>A3B2(C2)D2E2F2到≤A2B2(C2)D2E2F1;(III)欠适应(★):>A4B3(C3)D3E3F3到≤A3B2(C2)D2E2F2;(IV)不适应(○):≤A4B3(C3)D3E3F3到A4B4(C4)D4E4F4。在满足上述设定区间的情况下,“>”表示A到F的任意一项或多项指标出现高一个等级的情况;“≤”表示A到F的任意一项或多项指标出现相等或低一个等级的情况;“(C)”在评价成年植株时使用。1.5地理区划与高度研究1.5.1《文献》等人根据中国植物区系区划图(中国科学院中国植被图编辑委员会,2007)及有关文献(吴征镒,1991;吴征镒等,2011)和所搜集的材料在我国的分布位置与范围,将此次评价的杜鹃属物种划分为两大植物亚区9个小区,详见表1。1.5.2海拔高度计算及主要测定从以保育地龙池31°30′N、海拔1,800m为基点,纬度每减少或增加1°,则比采集点记录海拔减少或增加100m作为校正海拔高度(Christian,2009)。将不同纬度条件下缺乏可比性的海拔数据转化为具有可比性的数值。2结果2.1“和”与“拉”从表2可以看出,中国–日本森林植物亚区(B)的杜鹃属植物“很适应”与“适应”两个级别的种次比例之和高达86.8%,明显高于中国–喜马拉雅亚区(A)。在中国–日本森林植物亚区的各小区中,B11“很适应”与“适应”两个级别的种次比例之和最高(94.7%),B13(90.0%)和B2(76.9%)小区次之,除B12外(57.1%),均不同程度地高于中国–喜马拉雅亚区的各小区。2.2个级别种次的比例保育地点与引种点的校正海拔高度与适应性相关(表3)。“很适应”与“适应”两个级别种次的比例之和在海拔1,300–1,800m的海拔区段最高,可达90%以上;当海拔低于1,300m和海拔高于3,300m时,其比例值由90%以上降至70%以下;海拔超过3,800m时,其比例值下降至40%以下。2.3银叶杜仲亚组的适应性从表4看出,所评价的5个亚属的适应性表现为常绿杜鹃亚属>杜鹃亚属>映山红亚属(Subgen.Tsutsusi);而羊踯躅亚属(Subgen.Pentanthera)与马银花亚属(Subgen.Azaleastrum)各1种参与评价,虽均表现为“适应”,但由于种类及种次较少,无法与其他亚属的适应性作比较。对本次评价中两个最大的亚属即常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属各亚组的适应性进一步分析如下:(1)常绿杜鹃亚属。普遍公认的原始类群如云锦杜鹃亚组与杯毛杜鹃亚组(Subsect.Falconera)表现了良好的适应性,种次与种类“适应”和“很适应”的比例之和通常超过80%;中等进化程度的类群如麻花杜鹃亚组、银叶杜鹃亚组均表现出极高的适应性,相应比例达到或接近100%,而露珠杜鹃亚组(Subsect.Irrorata)等偏重于云贵高原或阳性山地环境分布的亚组的相应比例低于60%,适应性明显偏低;进化程度中等或较高的类群如大理杜鹃亚组(Subsect.Taliensia)、火红杜鹃亚组(Subsect.Neriiflora)等的适应性明显降低(50–60%);进化程度很高而少毛的蜜腺杜鹃亚组(Subsect.Thomsonia)则表现了较高的适应性(“适应”和“很适应”以上的比例达80%以上)(表4)。除以上提及的类群外,在小类群或参与评价种次较少的类群中,树形杜鹃亚组(Subsect.Arborea)的适应性最差,达到“适应”和“很适应”级的种次比例分别仅为16.7%和33.3%,其余各亚组均表现出极高的适应性。(2)杜鹃亚属。中等进化程度的类群如三花杜鹃亚组、亮鳞杜鹃亚组(Subsect.Heliolepida)均表现出极高的适应性,其“适应”和“很适应”级的比例达到或接近100%;向高海拔特化的高山杜鹃亚组(Subsect.Lapponica)的11个种无一达到“适应”级;进化水平高、典型的高海拔类群如怒江杜鹃亚组(Subsect.Saluenensia)、单花杜鹃亚组(Subsect.Uniflora)以及分布海拔较高并有明显附生习性的黄花杜鹃亚组(Subsect.Boothia)的种类也无一达到“适应”级;而原始或较原始的泡泡叶亚组(Subsect.Edgeworthia)、川西杜鹃亚组、黄绿杜鹃亚组(Subsect.Monantha)则表现出极高的适应性(100%);进化水平中等或较高的糙叶杜鹃亚组(Subsect.Scabrifolia)、苍白杜鹃亚组(Subsect.Glauca)、弯柱杜鹃亚组(Subsect.Campylogyna)、毛枝杜鹃亚组(Subsect.Trichoclada)“适应”和“很适应”级以上的种次比例在40–70%之间;进化水平与分布海拔均高的髯花杜鹃组(Sect.Pogonanthum)与其他高山类群一样在保育地点表现不佳(表4)。2.4应性良好的种类在两个最大的亚属即常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属14个亚组中选择16个在相应亚组中适应性表现最好(“很适应”和“适应”)且在保育地无自然分布的代表种分析其形态特征与适应性的关系。结果表明,适应性良好的种类通常表现为个体大型化,叶大无毛或少毛及毛被易脱落、少鳞,花色偏淡等形态特征(表5)。个体小型(如单花杜鹃亚组)、叶小(如高山杜鹃亚组)、多毛(如高海拔分布的大理杜鹃亚组)、多鳞(如髯花杜鹃组)与一些花色鲜艳的种类,如火红杜鹃亚组中花深红色的似血杜鹃(R.haematodes)、树形杜鹃亚组中花为大红色的马缨杜鹃(R.delavayi)等种类的适应性较差。上述结果表明,杜鹃属植物形态与功能适应具有统一性,这启示我们可通过研究某些重要的功能性状的一致性与相似性,来探索物种迁地保育适应性评价的新方法,以补充和完善相关理论与技术方法。3结论和讨论3.1在区域中的适应性植物区系的交汇带及其邻近区域物种多样性更为丰富(宋延龄等,1998;孙航,2002;应俊生和陈梦玲,2011)。研究表明,这些区域对于迁地保育植物具有较大的兼容性。华西亚高山植物园处在中国–日本植物区系与中国–喜马拉雅植物区系交汇地带,因此两大植物亚区的杜鹃属植物在这里均具有较好的适应性。各子亚区的“很适应”与“适应”的种次比例之和达到60%以上(B12小区除外,但也达到了57.1%),这一比例远远高于在中国庐山保育地的结果(张乐华,2004),尤其是这个交汇地带比我国东部(庐山)更适合于引种保育中国–喜马拉雅亚区杜鹃花资源。同时,本文结果也印证了区系分析理论用于指导杜鹃属植物引种实践的合理性。但区系地理并不能代替多变的环境与生境(应俊生和陈梦玲,2011),因此即使是来源于相同的植物地理区域的杜鹃花种类,也不一定都能适应。如本文中B12小区(属贵州山原区)与B11小区(华西雨屏带)同属中国–日本森林植物亚区,虽然B11小区的杜鹃花在保育地点适应级以上的比例高达94.7%,但B12小区不足60%。进一步分析两地的区域气候特征,前者属全年干湿交替分明和高辐射的云贵高原气候环境,而后者为常年阴湿和低辐射气候环境(庄平和高贤明,2002)。因此,区系理论用于阐释杜鹃属植物迁地保育仍有局限。3.2经济环境差异杜鹃属植物起源于白垩纪晚期川滇古陆的热带森林环境,类群进化与扩散的主要方向之一是向西,即随青藏高原前期缓慢和后期剧烈抬升而演化和适应(闵天禄和方瑞征,1979;方瑞征和闵天绿,1981;孙航,2002)。我们认为在杜鹃属向西部高山区的演化进程中可能存在一个与高寒及高辐射关联的阈值,如果某些进化类群(如高山杜鹃亚组)的特化程度超过这个阈值,则很难回归到起源地;而未超过此阈值的进化类群(如三花杜鹃亚组、蜜腺杜鹃亚组等)则较易回归。同理,杜鹃花向东部低海拔的演化过程中产生的大类群如映山红亚属,则可能由于在我国东部低海拔山地迅速分化后,对低海拔气候环境形成了较强的依赖性(丁炳扬和金孝锋,2009),因而由此向较高海拔区域引种就变得比较困难,从而导致迁地保育的适应性下降。本文的研究结果支持上述假设。同时,本研究还表明,由较高海拔向较低海拔引种杜鹃花的成功率可能比反向引种的成功率要高。尽管校正海拔保证了不同纬度条件下海拔与杜鹃属植物适应性的可比性,也印证了有关气候相似及生态环境相似论对于指导植物引种的重要性,但不能保证不同遗传与进化背景的杜鹃属类群及其种类对于某一特定海拔环境有完全相同的适应性。3.3自然生境下植物的适应作为静态指标的杜鹃属植物类群形态特征,内藏着植物动态的遗传变异及系统演化过程中错综复杂的背景(闵天禄和方瑞征,1991;方瑞征和闵天绿,1995;Chamberlainetal.,1996;丁炳扬与金孝锋,2009)。华西亚高山植物园所在地在杜鹃属植物起源、演化、散布过程中的位置(闵天禄和方瑞征,1979;方瑞征和闵天绿,1981;胡文光,1990a,1990b),很大程度上决定了该区域更有利于原始、保守和更加稳定的中国–日本亚区中的杜鹃花物种的生存和繁衍。这印证了起源中心论及生态历史分析法的理论意义。但是与许多其他被子植物一样(Curcharan,2008),杜鹃花类群及种类的进化并非完全平行(闵天禄和方瑞征,1990)。进化程度极高的蜜腺杜鹃亚组在该保育地点适应性较高的例子即说明:总体进化程度高,但仍保持某些关键原始功能性状的类群或种类对保育地环境也具有很好的适应性。从表现为“适应”和“很适应”的种次比例来看,常绿杜鹃亚属中的云锦杜鹃亚组、杯毛杜鹃亚组,杜鹃亚属中的有鳞大花亚组等较原始类群的适应性都很高,均超过80%。但常绿杜鹃亚属中较原始的大叶杜鹃亚组(Subsect.Grandia)的适应性却较低,无柄杜鹃(R.watsonii)与大树杜鹃(R.protistumvar.giganteum)分别为本亚组垂直海拔分布最高与最低的种类,前者表现为生长势弱,后者的叶片存在较严重的冻害。而从我们对此次未评价的同亚组的巨魁杜鹃(R.grande)、羞怯杜鹃(R.pudorosum)和优秀杜鹃(R.praestans)等种类适应性的初步观察结果来看,该亚组植物对保育点仍有较强的适应性。进一步分析表明