紫花苜蓿medicagosaiva种子生产的研究进展

紫花苜蓿medicagosaiva种子生产的研究进展

子牙科友才是雌雄的共花，但自交不育，自交亲合性很低。种子的繁殖主要通过传粉者完成（耿华珠，1995；洛莉叶特尔，2001）。研究表明,紫花苜蓿种子产量的高低与昆虫传粉有极大关系(Alan&Wooten,1987;Strickler,1996;Strickler&Vinson,2000;O’Neilletal.,2004),人工放养西方蜜蜂(Apismellifera)和苜蓿切叶蜂(M.rotundata)等传粉昆虫可以提高紫花苜蓿种子产量(何承刚等,2005)。孔德江(1989)研究提出家养蜜蜂为紫花苜蓿授粉有一定的局限性,而一些野生蜂具有较强的弹花能力。但是,野生蜂的分布受地理环境限制,不同的国家或地区紫花苜蓿传粉昆虫的种类不完全相同(Michener,1979)。美国主要为黑彩带蜂(Nomiamelanderi)和苜蓿切叶蜂(Bohart,1972)。我国野生蜂资源丰富,其中甘肃临夏有38种,优势种为切叶蜂(Megachilespp.)和地蜂(Andrenaspp.)(鲁挺等,1988);内蒙古地区有21种,主要为蒙古拟地蜂(Melitturgamongolica)、苜蓿准蜂(Melittaleporine)、白毛切叶蜂(Megachileargentata)和北方切叶蜂(Megachilemanchuriana)(徐怀李和吴燕如,1993);新疆地区有21种野生蜂,优势种为棒角拟地蜂(Melitturgaclavicronis)、灰无沟隧蜂(Rhophitescanus)和苜蓿准蜂(孔德江,1989);宁夏有58种,优势种为中华蜜蜂和黑腹条蜂(Anthoploraspp.)(杨彩霞等,2002);青海地区共发现13种,优势传粉者为切叶蜂、西方蜜蜂和隧蜂(Halictusspp.)(严林和梅洁人,1996)。河西地区为我国主要的紫花苜蓿制种基地,但对当地紫花苜蓿传粉昆虫的研究却未见报道。本文通过对该地区苜蓿传粉昆虫种类和访花行为的研究,旨在为该地区利用野生传粉昆虫进行紫花苜蓿种子生产提供理论依据。1研究领域的总结和研究方法1.1国内降水、气象条件实验于2006年6月在甘肃省河西地区张掖实验站(农业部苜蓿耐旱原种基地)(39°57′N,97°20′E,海拔1405m)进行,该地区全年日照总时数2869～3282h,降水量122～370mm,无霜期112～145d,≥0℃年积温3470℃,年均气温7℃。1.2材料表面材料为3年生紫花苜蓿,花期5月中旬—7月下旬,长达50～70d,6月上旬—6月下旬为盛花期。1.3收集昆虫和花卉行为1.3.1花卉采集与鉴定从紫花苜蓿种子生产田随机选取11m×11m的样地,于盛花期网捕有访花行为和在花上停留过的昆虫,带回实验室进行鉴定保存。1.3.2食性学习情境在实验地,对飞落在紫花苜蓿花上的昆虫跟踪观察其传粉行为,了解其传粉习性,并记录。日活动规律观测在晴天进行,每一时间段的蜜蜂种群数量测定是在7:00—20:00,参考张奠湘(1998)的方法,每1h绕样地走一圈,每圈需用时间15min,记录出现在视野里的不同蜜蜂数量。1.3.3小蜂蜂所访问的小蜂数盛花期在样地于晴天对每1种传粉蜜蜂固定一头进行跟踪观测,用秒表记录1min内该蜂所访问过的小花数。每1h观测1次,每次25个重复,每天观测时间为7:00—20:00,连续观测4d,记录所有数据。1.3.4跟踪观测,记录停留时间盛花期在样地于晴天对每1种传粉蜜蜂固定1头进行跟踪观测,用秒表记录该蜂在小花上的停留时间。每2h观测1次,每次25个重复,每天观测时间为7:00—20:00,连续观测4d,记录所有数据。1.4频率和停留时间的差异性比较实验数据用平均数±标准误表示;不同传粉昆虫弹花频率和停留时间的差异性比较采用SPSS12.0统计分析软件进行单因素方差分析(one-wayANOVA),当P<0.05时,差异显著。2结果与分析2.1苜蓿传粉昆虫种类的筛选紫花苜蓿花含有丰富的花蜜和花粉,因此有多种出于不同目的的访花者。对捕捉的传粉昆虫进行了标本制作,经整理鉴定发现,苜蓿传粉昆虫包括膜翅目12种、鳞翅目5种、鞘翅目3种和双翅目2种。但因鳞翅目、鞘翅目和其他昆虫的访花频率波动很大且数量很少,亦不能发生弹花现象,推测它们不是主要传粉者;而蜂类的访花频率相对稳定,数量较大,是主要的紫花苜蓿传粉昆虫(表1)。2.2花蜜加工弹花的方式在紫花苜蓿的12种访花蜜蜂中,从种群数量、弹花频率及传粉行为分析,确定优势种类为鳞地蜂、黑鄂条蜂、净切叶蜂、细切叶蜂和紫木蜂,称为主要传粉者。它们的访花行为简述如下:鳞地蜂身体长为11～13mm,体型属中等,弹花方式为落于花朵正面,后用头把旗瓣向前推,同时前足、中足和后足共同给翼瓣和龙骨瓣一个向后的推力,使龙骨瓣发生解钩作用,雌雄合蕊一起弹出打向旗瓣,同时也打在鳞地蜂的头部,之后鳞地蜂将喙伸进苜蓿花瓣基部,吸食花蜜,采集花粉带于后足花粉筐,是全天最早出现的传粉昆虫。净切叶蜂身体长为14.5～16mm,体型较大,它的弹花方式与其他传粉昆虫有所不同。对处于花序中下部的花,弹花方式是利用自身的重力对翼瓣与龙骨瓣作用产生一个向下的压力,发生解钩弹出雌雄合蕊;对于处于花序顶端的花,它的弹花方式主要是由头部对旗瓣作用产生一个向前的冲击力而弹出雌雄合蕊,然后吸食花蜜采集花粉,花粉经中足和后足全转移到腹毛刷上,使腹部带有厚厚一层花粉,当落于下一朵花时就会将花粉带到另一朵花的柱头上,完成授粉。访花采用连续访问方式,而且连续访问附近花序。黑鄂条蜂身体长为7～9mm,体型较小,弹花方式是先从侧面吸食花蜜,吸食时间较长,吸食时直接把头伸近花瓣基部,形成倒立姿势。有时才落到花序上又迅速离开,去找另外的花序。该蜜蜂在10:00之前不进行弹花,只吸食花蜜。随着温度的升高发生弹花,弹花方式与鳞地蜂相同。紫木蜂身体长为24～28mm,体型在所有苜蓿传粉蜜蜂中最大,弹花方式是用身体给龙骨瓣一个向下的压力,弹出雌雄合蕊,取食花蜜。访花敏捷,飞行速度快,为跳跃式访花,落于花序进行连续访问,连续访问就近的几个花序后又跳到较远的另一花序上重新开始这个过程。细切叶蜂身体长为9～12mm,体型中等,弹花方式与净切叶蜂一样,只是所用时间相对较长。2.3仿真结果类型蜜蜂为日出活动型昆虫,但由于环境因子的变化和种类的不同,不同的传粉蜜蜂在一天中的活动规律存在一定的差异。5种主要传粉者的日活动规律可分为2种类型:双峰型和单峰型。在正常气候条件下,鳞地蜂和黑鄂条蜂呈双峰现象,即在9:30—11:30有1个高峰,在16:30—18:30有1个次高峰;而净切叶蜂、细切叶蜂和紫木蜂只在11:30—15:30呈现1个活动高峰,为单峰型(图1)。从以上5种主要传粉者访花行为和日活动情况分析,它们的访花能力各有不同,活动高峰期彼此交错,既避免了对紫花苜蓿花蜜与花粉的竞争,又起到了补充授粉的作用。2.4不同野生蜂弹花频率的比较紫花苜蓿必须经弹花才能完成授粉,观察结果表明,在访花昆虫中只有紫木蜂、净切叶蜂、鳞地蜂、细切叶蜂和黑鄂条蜂可以使紫花苜蓿发生弹花现象,弹花频率依次为(22.61±0.323)、(18.63±0.73)、(12.70±0.21)、(12.42±0.25)和(7.53±0.12)次·min-1,除鳞地蜂和细切叶蜂弹花频率相似外,其他野生蜂的弹花频率差异显著(图2)。本研究还发现,不同野生蜂的弹花频率与它们的体长有一定的关系。紫木蜂体型最大(体长24～28mm),弹花频率最高;净切叶蜂体型次之(体长14.5～16mm),弹花频率偏高;鳞地蜂(体长11～13mm)与细切叶蜂(体长9～12mm)体型偏小而且相似,它们的弹花频率也偏小而且无显著差异;黑鄂条蜂体型最小(体长7～9mm),弹花频率也最小。2.5不同野生蜂每培养停留时间的比较不同传粉蜜蜂因其访花习性不同,每小花停留时间也各不相同,紫木蜂的每小花停留时间最短,为(1.38±0.04)s,净切叶蜂次之,为(1.57±0.07)s,鳞地蜂和细切叶蜂的每小花停留时间相似,分别为(2.57±0.19)和(2.61±0.11)s,黑鄂条蜂的每小花停留时间最长,达(5.33±0.26)s。其中,鳞地蜂和细切叶蜂、紫木蜂和净切叶蜂的每小花停留时间差异不显著,其他野生蜂的每小花停留时间差异显著(图3)。不同蜜蜂的小花停留时间也与它们的体型有一定的相关性,体型较大的紫木蜂和净切叶蜂小花停留时间较短,体型较小的黑鄂条蜂则停留时间最长,而鳞地蜂和和细切叶蜂体型中等,则停留时间也处于中间水平。3紫花苜蓿主要传粉昆虫日活动规律及影响因素河西地区紫花苜蓿传粉昆虫调查结果进一步证实了我国干旱地区传粉昆虫种质资源丰富,特别是作为紫花苜蓿主要传粉者的野生蜂种类繁多,这与严林和梅洁人(1996)的报道一致。但是,与20世纪80—90年代国内其他学者在内蒙古(徐怀李和吴燕如,1993)、新疆(孔德江,1989)以及甘肃临夏地区(鲁挺,1988)的调查结果相比较,苜蓿传粉昆虫的种类有下降趋势,这一方面可能是由于地理环境的差异造成的;另一方面也可能暗示,随着农业现代化进程的推进,野生昆虫栖息地的不断减少正在成为野生传粉昆虫品种和数量降低的主要原因。Thomson和Thomson(1992)研究表明,蜜蜂种间访花行为的相互影响,导致不同的蜜蜂群落组成具有不同的传粉效率。河西地区紫花苜蓿主要传粉昆虫日活动规律表现为2种类型(双峰型和单峰型),活动高峰彼此交错,具有传粉互补效应,避免了传粉昆虫间对紫花苜蓿花蜜与花粉的竞争。除了考虑群落水平上不同野生蜂之间的互补效应,每种野生蜂弹花效率的高低也是决定其潜在利用价值的重要因素。李宏庆等(1999)、何承刚等(2005)、方海涛和斯琴巴特(2007)研究表明,小花停留时间的长短直接影响传粉昆虫的传粉效率,滞留时间越短单位时间内昆虫采访的花朵数越多,植物受益越大。本文对紫花苜蓿主要传粉昆虫小花停留时间的研究结果也证明了小花停留越短其弹花频率越高,并且由于不同野生蜂弹花频率和小花停留时间差异显著,可以为进一步筛选优良传粉昆虫奠定基础。目前,紫花苜蓿传粉昆虫的研究主要集中在单一蜂种上(Nabhan&Bu