第7章 植物生长物质

第六章植物生长物质

植物生长物质(plantgrowthsubstance)：具有调节植物生长发育的一些生理活性物质。植物生长物质包括植物激素和植物生长调节剂。植物激素(planthormones)：在植物体内合成的，可以移动的，对生长发育产生显著作用的微量有机物（1uM以下）。植物激素具有以下特点：

☆内生性☆可运性☆调节性☆微量目前公认的植物激素有五类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。近年来，人们在植物体内陆续又发现了一些能对植物生长发育起调节作用的物质，如油菜素内酯、多胺、茉莉酸、水扬酸等。植物生长调节剂(plantgrowthregulator)：人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。可分为两类：（1）分子结构和生理效应都与植物激素类似，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；（2）分子结构与植物激素结构不同，但具有植物激素类似生理效应，如奈乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑等。第一节生长素类（IAA）

一、生长素的发现

生长素(auxin)是最早发现的植物激素。是由英国著名科学家CharlesDarwin（1880）和他的儿子FrancisDarwin从金丝雀虉草胚芽鞘向光性试验中发现的。CharlesDarwin(1809-1882)Boysen-Jensen(1913)Paal(1918)

荷兰的F.W.Went（1928）第一次成功地从燕麦胚芽鞘中分离到这种物质，称该物质为生长素。Went创立了生长素生物鉴定法—燕麦试法。1934年荷兰的F.Kögl（科戈）等从人尿中提取并分离到了这种物质，经鉴定为吲哚-3-乙酸（indole-3-aceticacid，IAA），其分子式为C10H9O2N，分子量为175.19。1942年Haagen-Smit等从碱性水解的玉米粉和未成熟的玉米籽粒中分别提取到了IAA。二、生长素类的种类及其化学结构1天然生长素类植物体中的生长素类物质以吲哚乙酸（IAA）发现最早，存在最普遍，习惯上常把生长素与IAA两个名词混用。天然生长素类化合物2人工合成生长素类

人工合成的生长素有类似生长素的生理效应，甚至有的活性还比生长素大几百倍。如吲哚丙酸和吲哚丁酸。生长上最常用的人工合成的生长素是α-萘乙酸（α-naphthaleneaceticacid,NAA）和2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-dichlorophenoxyaceticacid，2,4-D）。几种人工合成的生长素类化合物三、生长素在植物体内分布和运输1、生长素的分布生长素大多集中在生长强烈、代谢旺盛的部位。生长素在植物体中的含量很低，IAA的含量一般为1—100ng/gFW。2、生长素的存在形式生长素在植物组织内以两种形式存在：游离型和束缚型。（1）游离型生长素

不与任何物质结合，生物活性很高，是IAA发挥生物效应的存在形式。（2）束缚型生长素

与其它有机物质结合成复合物的生长素，没有生物活性。

如与天冬氨酸结合为吲哚乙酰天冬氨酸，与肌醇结合为吲哚乙酰肌醇，与葡萄糖结合为吲哚乙酰葡萄糖等；与大分子共价结合的有IAA-葡聚糖和IAA-糖蛋白等。束缚型生长素在植物体内的作用1）作为IAA的贮藏形式；2）作为IAA的运输形式；3）解毒作用；4）防止氧化；5）调节游离IAA的含量3、生长素的运输一是经由维管束鞘薄壁组织细胞的单方向极性运输；二是经由维管系统中的非极性运输。（1）极性运输极性运输(polartransport)是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输，是生长素特有的运输方式。

IAA的极性运输是某种载体介导的主动运输过程：1、IAA的运输要消耗能量；2、IAA能逆浓度梯度运输；3、IAA的极性运输比普通扩散快；4、某些化合物能抑制IAA的极性运输；1977年Goldsmith提出了IAA的化学渗透极性扩散假说：

在细胞基端质膜中存在有专一性的生长素阴离子运输蛋白，能从细胞内单向输出IAA-；当IAA-进入细胞壁空间时，立即被质子化为IAAH；后者通过扩散作用，顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞内，由于质子泵将H+泵出细胞，细胞质pH接近中性，IAAH解离，又产生IAA-，并扩散下移至细胞基部。生长素的化学渗透极性扩散假说（2）非极性运输

生长素可以像光合产物一样通过韧皮部运输，也可以通过木质部的蒸腾流向上运输。在这些维管系统中，生长素的运输与其他营养物质的运输并没有区别。四、生长素的生物合成和降解1生长素的合成（1）合成部位：主要是茎尖分生组织、嫩叶及发育中的种子。（2）生物合成途径：色氨酸途径和非色氨酸途径。

色氨酸途径是植物体内生长素主要的生物合成途径，其生物合成前体是色氨酸。生长素的生物合成色氨酸途径包括以下4条支路。(1)吲哚丙酮酸途径

本途径在高等植物中占优势。(2)色胺途径：在大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中同时存在吲哚丙酮酸途径和色胺途径。(3)吲哚乙腈途径一些十字花科植物中存在着吲哚乙腈，在体内腈水解酶作用下，将吲哚乙腈转化为吲哚乙酸。(4)吲哚乙酰胺途径存在于形成根瘤和冠缨瘤的植物组织中。非色氨酸途径：用拟南芥的营养缺陷型进行的试验表明，IAA可以由吲哚直接转化而来。此外，IAA在玉米组织内可由邻氨基苯甲酸经中间产物吲哚甘油磷酸而合成。以上结果说明色氨酸前体也能合成IAA。2生长素的降解（1）酶促降解

生长素的酶氧化降解是IAA的主要降解过程，可分为脱羧降解和非脱羧降解。催化IAA侧链脱羧降解的酶是IAA氧化酶或过氧化物酶。将IAA分解为CO2和其他产物，如3-亚甲基氧吲哚、吲哚醛等，称为脱羧降解。在另一些IAA酶促氧化降解途径中，IAA的侧链保持完整，只是IAA的吲哚环被氧化，生成羟-3-吲哚乙酸、二羟-吲哚乙酸等物质，这条途径也称为非脱羧降解。

（2）光氧化降解

体外的IAA在核黄素存在时，可被酸、电离辐射、紫外光和可见光等因子所氧化分解，产物是吲哚醛和3-亚甲基氧吲哚。在田间对植物施用IAA时，上述两种降解过程能同时发生。而人工合成的生长素类物质，如NAA、2,4-D等则不受IAA氧化酶降解作用，能在植物体内保留较长的时间，比IAA有较大的稳定性。大田中一般不用IAA，而是施用人工合成的生长素类调节剂。五、生长素的生理效应和应用1生长素的生理效应（1）促进伸长生长（纵向）：顶端优势主要促进根尖和芽的伸长，根最敏感，芽次之，茎最不敏感。（2）促进细胞分裂（核分裂）（3）促进生根：生长素可以促进插枝基部产生愈伤组织和生根。（4）促进器官与组织分化：促进菠萝开花（5）促进果实发育及单性结实（形成无籽果实）（6）防止器官脱落（保花保果）（7）影响性别分化:促进瓜果类两性花的雌花分化不同营养器官对不同浓度IAA的反应2生长素在农业生产中的应用

（1）促进扦插的枝条生根

（2）促进果实发育

正常去籽+NAA（3）防止花果脱落，增加座果率用10～20ppm的萘乙酸处理花序，可以增加棉花、番茄、菜豆等座果率。（4）促进菠萝开花定植菠萝二年植株中仅有25％开花，其余都处于营养生长状态。此后，开花过程继续拖长到5年以内。但是用5～10ppm的萘乙酸或2，4-D处理营养生长期达14个月的植株，两个月后就能100％开花。而且这种处理在一年内任何月份都有效。菠萝又称凤梨，凤梨科果子蔓属植物，单子叶多年生常绿草本，是热带、亚热带水果。菠萝原产于巴西，17世纪由葡萄牙人传到澳门、广东、福建等地。具有消化、驱虫、利尿等药用价值，还是一些美味佳肴的配料。六、生长素的作用机理

生长素对植物生长的最明显效应是促进细胞纵向伸长。促进生长的学说有三种。1、生长素作用的受体学说

IAA受体位于质膜、细胞核、内质网、叶绿体和液泡膜等不同位点。如用生长素处理大豆，可提高大豆质膜上磷脂酶C活性，产生IP3和DG。IP3打开细胞器的钙通道，释放钙离子到细胞质，激活CaM。故IP3、DG和Ca·CaM是生长素信号转导系统的组成成分。2、生长素作用的酸生长学说1970年Royle和Cleland根据已获得实验结果，提出了生长素作用机理。生长素与其受体结合，进一步通过信号转导，提高质膜上质子泵（H+-ATPase）的数量并同时活化它们，促进H+向细胞外输出，使细胞壁酸化。细胞壁变软，可塑性增加，细胞壁松弛。细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，使细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。

生长素引起细胞生长的反应分为两个阶段：快反应和慢反应生长素的酸生长学说能解释生长素所引起的快速反应，如生长素处理燕麦胚芽鞘后10-15min，其生长速度就明显增加。说明了IAA既可使细胞壁酸化，增加可塑性，使细胞体积增大。但生长素促进生长可以稳定地持续几个小时。降低pH值也能出现类似的单蜂生长曲线。生长素处理后约40min开始出现第二阶段的持续生长反应（慢反应），其效应可被加入的环己酰亚胺所消除。这说明了IAA可促进RNA和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持持久性生长。3、生长素作用的基因活化学说20世纪60年代以来的许多研究表明，IAA能够活化很多基因的表达，在转录水平与翻译水平上促进核酸与蛋白质的生物合成，影响细胞的持续生长。第二节赤霉素类一、赤霉素的发现和化学结构1、赤霉素的发现

赤霉素（gibberellin，GAs）是日本学者黑泽英一（Kurosawa）1926年在研究水稻恶苗病的过程中发现的。日本人籔田贞次郎（Yabuta）等1938从诱发水稻恶苗症的赤霉菌中分离并结晶到了这种物质，定名为赤霉素。Phinney等（1957）最早报道在高等植物中存在有赤霉素。1958年，MacMillan等在多花菜豆未成熟种子中分离得到GA1结晶，说明赤霉素类化合物是高等植物的天然产物。到2000年底，在植物和真菌中已发现有127种不同结构的赤霉素。按其发现的顺序，分别简写为GA1、GA2、GA3……GA127。2、赤霉素的化学结构赤霉素类基本结构是20碳的赤霉烷（ent-gibberellane），它是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，含有4个碳环（A、B、C、D）。在赤霉烷上，由于双键、羟基的数目和位置不同，以及内酯环的有无，形成了不同的赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子数目的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。前者所包含的种类多于后者，生理活性也高于后者。最有代表性的赤霉素是赤霉酸（GA3），分子式是C19H22O6，相对分子质量为346。赤霉素有游离态赤霉素和结合态赤霉素之分。结合态赤霉素是赤霉素和其他物质如葡萄糖，结合形成赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡萄糖苷，它无生理活性，是一种赤霉素储藏和运输的形式。二、赤霉素分布和运输

在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素。在生殖器官和生长旺盛的区域赤霉素含量高，活性也高。GA的运输没有极性。三、赤霉素（GA）的生物合成在高等植物体内赤霉素的生物合成部位主要有三处：发育着的果实和种子、茎端和幼根，其中发育着的果实和种子是赤霉素生物合成的主要部位。赤霉素在细胞中的合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶性部分等。赤霉素是通过类萜途径合成的。其生物合成前体是牻牛儿牻牛儿焦磷酸(geranylgeranylpyrophosphate,GGPP)。（1）甲羟戊酸途径3分子的乙酰CoA形成一个C6-的甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸）（mevalonicacid,MVA）；MVA再通过加磷酸基团反应和脱羧反应形成一个异戊烯基焦磷酸（IPP）；IPP与其异构体二甲丙烯焦磷酸（DMAPP）结合成为C10-中间产物牻牛儿焦磷酸（GPP）；GPP与另一个IPP分子缩合为C15-法呢焦磷酸（FPP）；FPP进一步与第3个IPP分子缩合为C20-中间产物牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)。3乙酰CoA→MVA→IPP→DMAPP→GPP→FPP→GGPP（2）非甲羟戊酸途径：合成GGPP的非甲羟戊酸途径主要是发生在质体中。

如在叶绿体中IPP是由甘油醛-3-磷酸和丙酮酸缩合成5-磷酸木酮糖，再经2-甲基赤藓糖-4-磷酸转化而成的。所以非甲羟戊酸途径也称为甲基赤藓糖磷酸途径。

由GGPP合成GA12-7-醛，然后再进一步氧化为不同的GAs。甲羟戊酸途径甲基赤藓醇磷酸途径异戊烯基焦磷酸－→单萜、双萜、多萜等萜类拟南芥的GA代谢四、赤霉素的生理效应及应用1赤霉素的生理效应（1）促进茎的伸长生长：促进细胞伸长和分裂（2）打破休眠（3）促进抽苔开花：促进组织分化（4）影响性别分化，促进两性花的雄花形成。（5）促进座果和果实生长（6）诱导单性结实

（7）促进种子发芽：诱导种子中α-淀粉酶的合成抑制：成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。

2赤霉素在农业生产上的应用人工合成赤霉素成本较高。目前生产上使用较多的GA3等仍然从赤霉菌的培养液中提取，成本较低。（1）促进营养器官生长

GA对根的伸长无促进作用，但对茎的生长有显著的促进作用。在GA的作用下，茎的伸长生长速度加快，但节间数目不变。

GA对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用+GA-GAGAs合成过程的一些酶可以被人工合成的化合物如矮壮素(cycocel，CCC)、多效唑(paclobutrazol，PP333)等化合物所抑制。这些化合物通过抑制合成过程有关酶的活性来抑制的生物合成。因此，它们被称为植物生长延缓剂(plantgrowthretardants)或抗赤霉素(antigibberel1ins)化合物。（2）促进抽薹和开花

赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要，诱导其抽薹和开花GA处理对需冷胡萝卜变种的作用。-GA+GA（3）促进麦芽糖化啤酒生产过程中，用赤霉素可以诱导大麦芽糊粉层中合成α-淀粉酶产生，可以加快麦芽糖化过程，减少消耗，节约粮食，降低成本，且不影响啤酒质量。（4）防止脱落（促进座果）喷施赤霉素可以抑制花柄、果柄处离层的形成，防止花果脱落。棉花开花和幼铃时，喷施10-50mg/L的GA可以保花保铃。（5）诱导单性结实

葡萄开花10天后，用200mg/LGA喷施花序，可以提高座果率，粒大产量高还可形成无籽葡萄。（6）打破休眠将马铃薯块浸泡在1mg/LGA中5-10分钟，凉干后播种即可发芽。+GA-GA思考题生长素和赤霉素的生物合成生长素和赤霉素的生理作用和应用3为什么植物种植密时或在阴影下时长得高？五、赤霉素的作用机理

大量研究表明赤霉素的受体位于细胞质膜上。cGMP、G蛋白、Ca2+/CaM、IP3及蛋白磷酸酶都不同程度参与了GA响应的信号传导过程。1赤霉素促进茎伸长的机制GA促进茎的伸长与GA促进细胞伸长有关。（1）调节细胞壁中钙的水平GA能使细胞壁中的钙离子进入细胞原生质，导致细胞壁的钙水平下降，促使细胞壁松弛和增加细胞渗透吸水能力，细胞生长加快。（2）影响细胞壁结构GA通过降低细胞壁内过氧化物酶的活性，来阻止细胞壁硬化，增加细胞壁的伸展性。CaCl2和GA3对莴苣下胚轴生长速度的影响2调节生长素的水平有三种看法：a）GA促进IAA的生物合成；b）GA能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶活性；c）GA能使束缚型IAA转变为游离型IAA；3GA诱导酶的生物合成GA诱导α-淀粉酶的合成GA3处理时间与大麦种子糊粉层

-淀粉酶mRNA翻译能力的关系第三节细胞分裂素（cytokininCTK）

一、细胞分裂素的发现

1942年VanOverbeek等发现椰子胚乳含有一种能促进幼胚细胞分裂的物质，经鉴定其活性组分是玉米核苷（zeatinriboside）。1955年Skoog等发现久置的鲱鱼精细胞DNA使烟草髓组织细胞分裂加快，经鉴定其有效化学成分是6-呋喃氨基嘌呤，并命名为激动素（kinetin,KT）。1963年Letham首次从甜玉米未成熟种子中分离到了一种类似激动素生理特性，但其生理活性远高于激动素的物质，经鉴定为玉米素(zeatin,ZT)。此后，人们又发现了异戊烯基腺嘌呤、异戊烯基腺苷等具有与激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物统称为细胞分裂素（cytokinin,CTK）。二、细胞分裂素的种类和化学结构细胞分裂素的化学结构为腺嘌呤衍生物，分为天然和人工合成两类。

天然细胞分裂素可分为游离的细胞分裂素和tRNA中的细胞分裂素。1天然存在的细胞分裂素在植物体内分布最广泛的游离细胞分裂素是玉米素(zeatin,ZT)。在黄花羽扇豆中还发现了二氢玉米素（dihydrozeatin,[diH]Z）。从菠菜、豌豆和荸荠球茎中分离的异戊烯基腺嘌呤（isopentenyladenine,iP）。tRNA中的细胞分裂素

在tRNA中的细胞分裂素有异戊烯基腺苷、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷等，它们结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。

tRNA中细胞分裂素没有生物活性。天然存在的细胞分裂素

2人工合成的细胞分裂素

人工合成了大量激动素的衍生物，也具有促进细胞分裂能力。在农业上应用最为广泛的是激动素（kinetin,KT）和6-苄基腺嘌呤（6-benzyladenine,6-BA）。一些二苯基脲及其衍生物也具有细胞分裂素生理活性，称之为苯基脲型细胞分裂素，如CPPU、噻重氮苯基脲。几种人工合成的细胞分裂素和细胞分裂素拮抗剂三、CTK的生物合成、运输和代谢1细胞分裂素的分布和运输

CTK广泛存在于高等植物中，其含量为1～1000ng/gFW，正在发育与萌发的种子和生长的果实、根尖、茎尖中含量较高。

目前普遍认为根尖是合成细胞分裂素的主要场所，但不是CTK唯一的合成部位。

细胞分裂素在植物体内的运输无极性表现，根尖合成的细胞分裂素经木质部运送到地上部分，叶片等器官合成的细胞分裂素可从韧皮部向下运输。细胞分裂素运输主要形式是玉米素和玉米素核苷。2CTK的生物合成

实验证明细胞分裂素的合成是在细胞的微粒体中进行。细胞分裂素的生物合成有两条途径：由tRNA水解产生和从头合成。第一条途径是次要的，第二条途径是主要的。高等植物的细胞分裂素是从头直接合成的。一般认为异戊烯基焦磷酸（IPP）是细胞分裂素合成的前体。

异戊烯基焦磷酸（IPP）与腺苷-5’-磷酸（5’-AMP）缩化反应，形成异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐[9R-5’P]iP，是细胞分裂素合成的关键步骤。⑴iPP异构酶⑵异戊烯基转移酶⑶细胞分裂素氧化酶细胞分裂素的生物合成途径3CTK的氧化分解和钝化细胞分裂素的氧化分解主要通过细胞分裂素氧化酶催化。氧化玉米素、异戊烯基腺嘌呤或他们的等细胞分裂素N6上的不饱和侧链，使其裂解，释放出游离腺嘌呤或游离腺嘌呤核苷，使细胞分裂素彻底失去生物活性。细胞分裂素与小分子化合物如糖、氨基酸等结合，这些结合物都很稳定，没有生物活性或活性很小，是细胞分裂素的钝化状态。在适当条件下结合态细胞分裂素水解释放出高活性的细胞分裂素，以供植物生长发育的需要，所以它们是细胞分裂素的储存形式。细胞分裂素结合物主要有三类：

第一类是与核糖的结合体。与核糖结合都发生在嘌呤环上第9位上，形成如[9R]Z、[9R]iP等。

第二类是与葡萄糖结合。形成N-葡萄糖苷细胞分裂素（在第7或第9位N上结合葡萄糖的细胞分裂素）或O-葡萄糖苷细胞分裂素（支链末端羟基位结合葡萄糖的细胞分裂素）。

第三类是与氨基酸形成的结合物。如丙氨酸可结合到嘌呤的第9位碳原子上，形成9-丙氨酰玉米素和9-丙氨酰二氢玉米素。玉米素结合物：(a)核苷和核苷酸;(b)氨基酸;(c)葡萄糖苷四、CTK的生理效应和应用1、促进细胞分裂

CTK最显著的生理效应是促进细胞分裂。

细胞分裂包括核分裂和胞质分裂。生长素只促进核的有丝分裂（因促进了DNA的合成），而细胞分裂素调控胞质分裂。2促进叶片扩大（横向）

细胞分裂素也能促进细胞的横向扩大。施用细胞分裂素能显著促进叶面积增大（约一倍）。施用生长素或赤霉素无这种促进效果。细胞分裂素能增加细胞壁的可塑性，细胞壁松弛，使细胞吸水扩大。6-苄基腺嘌呤扩大叶片的生理效应3、促进芽的分化与发育CTK能诱导愈伤组织分化出芽。

IAA与CTK含量的比例对愈伤组织的根或芽的分化起调控作用。CTK/IAA高时，愈伤组织分化芽；CTK/IAA低时，分化根；CTK/IAA比例适中时愈伤组织只生长不分化。4、解除顶端优势，促进侧芽生长

细胞分裂素能促进分生组织的生长，促进侧芽的形成和发育，削弱或解除植物的顶端优势。5、延缓叶片衰老CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶类的合成；吸引营养物质向CTK所在的部位运输。广州文化公园展出一盆菊花有7075朵。+6-BA激动素对蔬菜保鲜和物质运输的影响五、细胞分裂素的作用机理1细胞分裂素的结合位点在不同植物细胞的不同细胞器存在着不同的细胞分裂素专一结合的蛋白。如在小麦胚细胞的核糖体上一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白，此蛋白相对分子质量为183KD，含有4个亚基。绿豆线粒体也有与细胞分裂素亲和力非常高的结合蛋白；黄海等（1987）发现小麦叶片叶绿体中存在细胞分裂素受体。2细胞分裂素对转录和翻译的调控

细胞分裂素结合蛋白定位在核糖体上，说明细胞分裂素可能参与调节蛋白质的合成。CTK可与细胞核内的染色质结合（染色质上存在一种细胞分裂素的结合蛋白），说明它能调节基因活性，促进mRNA的合成。酵母丝氨酸tRNA的结构根据叶绿体内存在的分解tRNA的核糖核酸酶，人们提出了一种细胞分裂素的作用模式：细胞中存在着一种特异性分解tRNA的核糖核酸酶，此酶可以水解tRNA上异戊烯基(ip-)侧链，使tRNA失活。外源细胞分裂素可以和核糖核酸酶结合为复合体，抑制此酶的活性，保护含iPA的tRNA。因此，用细胞分裂素处理的植物组织能维持含iPA的tRNA的不受破坏，保障植物体继续进行正常的蛋白质合成。第四节脱落酸(abscisicacidABA)1963年，美国的Addicott等从未成熟的棉桃中分离出一种能促使棉桃脱落的物质，并称之为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。几乎同时，英国的Wareing等也从槭树叶片中分离出一种能导致芽休眠的物质，故称之为休眠素(dormin)。后来证实脱落素Ⅱ和休眠素是同一种物质，1967年在第六届国际生长物质会议上统一称为脱落酸。一、脱落酸的化学结构、分布与运输1脱落酸的化学结构

脱落酸(abscisicacidABA)是一种以异戊二烯为基本单位的含15碳的倍半萜羧酸，分子式是C15H20O4。脱落酸的1’-C为一个不对称碳原子，因此脱落酸有2种旋光异构体，即右旋型（以+或S表示）和左旋型（以-或R表示）。人工合成的脱落酸是一种左右旋各占一半的外消旋混合物。

左右旋ABA在多数情况下具有相同的生物活性；但在促进气孔关闭方面只有右旋ABA才具有活性。由于C2与C3之间的双键，脱落酸又可形成两种几何异构体，即2-顺式（cis）和2-反式（trans），顺式ABA有生理效应，而反式ABA生理活性极弱。植物体内天然的脱落酸是顺式右旋的，以2-cis(S)-ABA或2-cis(+)-ABA表示。2脱落酸的分布和运输

在正常条件下组织中ABA含量很低，一般为10

4000ng/gFW。在衰老组织或即将进入休眠状态的器官中ABA的含量很高，在各种逆境条件下，ABA的含量猛增。脱落酸运输不具有极性，也有游离型和束缚型两种状态。二、脱落酸的生物合成和代谢1脱落酸的生物合成脱落酸主要的合成部位是根尖和萎蔫的叶片。细胞内合成脱落酸的主要场所是质体（如叶绿体）。ABA在植物体内合成的前体物质是甲瓦龙酸(甲羟戊酸)。(1)类萜途径（C15直接途径）3分子的乙酰CoA形成一个C6-的甲瓦龙酸（MVA）；MVA再通过加磷酸基团反应和脱羧反应形成一个异戊烯基焦磷酸（IPP）；IPP与其异构体二甲丙烯焦磷酸（DMAPP）结合成为C10-中间产物牻牛儿焦磷酸（GPP）；GPP与另一个IPP分子缩合为C15-法呢焦磷酸（FPP）；FPP经未明途径合成ABA。

3乙酰CoA→MVA→IPP→FPP→ABA(2)类胡萝卜素途径（C40间接途径）在干旱等胁迫条件下，叶片内的类胡萝卜素，如紫黄质(violaxanthin)和新黄质等色素经9’-顺式新黄质(9’-cis-neoxanthin)裂解形成黄质醛（xanthoxin,XAN），黄质醛迅速代谢形成ABA醛。ABA醛是合成ABA直接前体。赤霉素、细胞分裂素和脱落酸三者之间的合成关系2脱落酸的氧化和钝化（1）氧化降解途径

ABA在单加氧酶的作用下，首先形成8’-羟甲基ABA，该物质极不稳定，很容易氧化形成略有活性的红花菜豆酸（PA），PA进一步被还原为完全失去活性的二氢红花菜豆酸（DPA）。ABA氧化降解和结合态ABA形成的过程（2）结合失活途径（钝化途径）脱落酸与单糖和氨基酸结合失去活性，它有3种结合态：ABA-β-D-葡萄糖酯、ABA–1’-O-糖苷和ABA-酰胺。结合态ABA主要存在于液泡中。三、脱落酸的生理效应1、促进休眠

与赤霉素的作用恰恰相反，ABA能促进芽和种子的休眠、抑制其萌发。一些种子休眠与种子中的脱落酸含量有关，如桃、蔷薇的外种皮中存在脱落酸，须经过低温层积等处理，使种子内脱落酸含量下降，才能打破休眠，促进萌发。在冬季来临前，用20ppm的ABA喷施苹果，使果树提前进入休眠状态，提高其抗寒能力。2、促进气孔关闭

ABA促进气孔关闭的原因：ABA能增加保卫细胞胞质中的Ca2+浓度，升高细胞pH值，高Ca2+水平和高pH值可刺激外向型Cl-和K+通道的活性，并且抑制内向K+通道的活性，使保卫细胞内K+和Cl-浓度减少；离子外流造成保卫细胞水势升高，细胞失水，气孔关闭。3、促进器官脱落ABA是促进叶片、花、果实等器官脱落。4、提高植物抗逆性在干旱、水涝或盐渍等逆境中，植物体内脱落酸含量会急剧增加。ABA含量的增加，一方面使气孔关闭，减少水分丧失；另一方面增加脯氨酸等渗透保护物质含量、增加细胞的吸水能力，稳定膜结构；此外还诱导逆境蛋白形成等，从而增加了植物的抗逆性。

故脱落酸常被称为胁迫激素。5、抑制生长ABA可抑制整株植物或离体器官的生长和种子萌发。6、加速衰老ABA抑制蛋白质的合成，加速核酸与蛋白质的降解，加速器官的衰老进程。

此外脱落酸还具有促进光合产物运往发育着的种子；促进乙烯的合成，从而促进果实成熟等生理功能。四、脱落酸的作用机理1脱落酸的受体和信号传导脱落酸受体有很多种，分别行使不同的功能。气孔保卫细胞试验表明，脱落酸的信号传导途径可能是：ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，G蛋白再活化磷脂酶C，从而导致IP3的释放，IP3促使Ca2+从钙库中释放细胞质中，引起胞质中Ca2+浓度的升高。Ca2+信号系统又激活多种酶的活性、离子通道和基因的表达。2脱落酸对基因表达的调控目前已知150余种植物基因可受外源脱落酸的诱导，其中大部分在种子发育晚期和/或受环境胁迫的营养组织中表达。GA促进种子萌发，而ABA抑制种子萌发，我们用ABA和GA同时处理处理大麦糊粉层细胞后，发现GA诱导的

-淀粉酶mRNA的积累，却不能翻译成

-淀粉酶，说明ABA在翻译水平上抑制蛋白质的合成。第五节乙烯（ethylene，ETH）1901年俄国植物学家Neljubow证实照明气中促进叶片脱落的活性物质是乙烯，并发现乙烯还能引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生“三重反应”。1934年英国的Gane首先证明乙烯是植物的天然产物。1935年美国的Crocker等认为乙烯是一种果实催熟激素。1965年Burg提出乙烯是一种植物激素的概念。一、乙烯的结构和分布结构简式为CH2=CH2，相对分子质量为28，常温下为无色气体，比空气轻。乙烯广泛地存在于植物的各种器官和组织中，含量通常在0.01~10ppm。以正在成熟的果实中含量最高。产量一般为0.1

10nL/g鲜重/h。二、乙烯合成的过程及调节乙烯的生物合成过程

1964年，Lieberman和Mapson发现甲硫氨酸（methionine,Met）是乙烯生物合成的前体物。

1979年，Adams和杨祥发在研究苹果甲硫氨酸代谢时发现了植物体内乙烯生物合成的基本途径。二、乙烯合成的过程及调节1乙烯的生物合成过程植物体内乙烯生物合成的基本途径是：Met→SAM→ACC→ETH。ACC在有氧条件下被组织迅速氧化形成乙烯。ACC除能产生乙烯外，还可形成N-丙二酰-ACC（N-malonyl-ACC,MACC），这是一个不可逆反应，MACC是无生物活性的终端产物，催化的酶是ACC丙二酰基转移酶，MACC在细胞质合成后运到液泡中储存。有调节乙烯生物合成的作用。2乙烯的生物合成及其调控（1）催化Met形成SAM的酶是甲硫氨酸腺苷转移酶（2）催化SAM转变为ACC的是ACC合酶；（3）催化ACC转变为乙烯的是ACC氧化酶；（4）催化ACC形成N-丙二酰-ACC的酶是ACC丙二酰基转移酶；（5）甲硫氨酸经过甲硫氨酸循环不断产生；

ACC合酶和ACC氧化酶是乙烯生物合成途径中的两个关键酶。植物组织中乙烯的水平很低，但当种子萌发、果实后熟、叶片和花衰老过程中都会诱导乙烯的合成。尤其是正在成熟的果实中，乙烯的生产速率短时间内上升数百倍，说明体内Met的供应充分。研究表明，维持乙烯生物合成所必需的Met在植物体内是通过甲硫氨酸循环（也称Yang循环）不断产生的。乙烯生物合成、调节以及甲硫氨酸的循环（1）ACC合酶

乙烯合成的关键步骤是SAM→ACC，所以ACC合酶是植物体内乙烯生物合成途径中的限速酶。该酶活性受生育期、环境和激素的影响。在种子萌发、果实成熟、叶片和花器官衰老等阶段，ACC合酶的活性会加强，从而产生更多的乙烯。当植物遭遇到逆境时，乙烯合成通常也增加，此时所形成的乙烯通常称为“胁迫乙烯”。外源乙烯能促进内源乙烯的合成，即乙烯的形成存在自我催化现象。乙烯的自我催化现象就是促进的ACC合成酶和ACC氧化酶活性。外源乙烯抑制内源乙烯的合成的现象也很普遍，即乙烯形成的自我抑制现象。ACC合酶存在于细胞质中，专一地以SAM为底物，以磷酸吡哆醛为辅基。所以，磷酸吡哆醛的抑制剂，如氨基氧乙酸（AOA）和氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）是ACC合酶的竞争性抑制剂，能显著抑制ACC合酶的活性。（2）ACC氧化酶

在液泡膜内表面的ACC氧化酶是一个以抗坏血酸和氧为辅基的酶。在O2存在下，ACC氧化酶把ACC氧化为乙烯。CO2+、氧化磷酸化解偶联剂（如2,4-DNP）、自由基清除剂（没食子酸丙酯等）、ACC类似物a-氨基丁酸，以及一切能改变膜性质的理化处理（如去污剂）都可通过抑制ACC氧化酶的活性，从而抑制植物组织中乙烯的合成。（3）ACC丙二酰基转移酶ACC丙二酰基转移酶的作用就是促使ACC起丙二酰化反应，形成MACC。因而ACC丙二酰基转移酶活性增强能使ACC合成乙烯量减少，起到抑制乙烯合成的作用。

乙烯合成的自我抑制现象的原因除了抑制ACC合酶外，还能促进ACC丙二酰基转移酶的活性，从而抑制乙烯的生成。3乙烯的代谢与运输

在植物组织中，乙烯可分解为CO2和乙烯氧化物等气体代谢物，也可形成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖复合体等。植物体内形成的气态乙烯很容易通过细胞间隙扩散而运向其他部位，但扩散距离有限。乙烯的长距离运输的形式是它的合成前体ACC有关，ACC能溶于水溶液中。四、乙烯的生理作用及其应用

植物对乙烯非常敏感，空气中1pL/L（10-12M）的乙烯就能显著地影响植物的生长和发育。对生长器官它一般抑制伸长，而对成熟器官，它促进成熟、衰老和脱落。

促进果实成熟和器官衰老是目前已经确认的乙烯最重要的生理作用。乙烯释放剂的分解1968年人工合成出了乙烯的释放剂，商品名称为乙烯利（ethrel），化学名称为2-氯乙基膦酸。乙烯利在常温和酸度小于pH3的水溶液中比较稳定，但在pH值高于4.1时易分解释放出乙烯，为乙烯的实际应用提供了可操作性。1、改变生长习性，表现为“三重反应”。对于生长器官，乙烯的生理功能之一是促进细胞扩大。表现为三重反应和偏上性生长。

三重反应(tripleresponse)：乙烯对植物生长具有抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎失去向地性而横向生长三方面的效应。这是乙烯典型的生物学效应。可以作为鉴定乙烯的方法。乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所致。所谓偏上性生长是指器官的上部生长速度快于下部的现象。偏上生长也是乙烯的特效作用。不同溶度的乙烯对豌豆幼苗的“三重反应”和“偏上性生长”2、促进果实成熟促进果实成熟是最早发现的乙烯的生理作用。乙烯能增加细胞膜的透性，促使呼吸作用加强，引起果实内的各种有机物发生急剧的生化变化，趋于成熟。3、促进器官脱落主要是因为乙烯能加速纤维素酶、果胶酶和其他一些水解酶的合成，并促使这些酶由原生质体释放到细胞壁中，引起细胞壁分解。4、促进开花和雌花分化。乙烯能促进菠萝等凤梨科植物开花，如用乙烯利处理菠萝后，抽蕾率可达90%以上，并且开花提早，花期一致。雌雄异花的植物中，乙烯可促进雌花的分化，增加雌花数。减少或杀死雄花。5、促进次生物质分泌乙烯可促进橡胶、漆树、松树等植物体内次生物质的分泌并提高产量，如橡胶树经乙烯利油剂涂抹，第2天产胶量就开始上升，总干胶产量可增加20%-40%以上。此外乙烯还可解除休眠，促进许多植物（如花生和马铃薯等）的萌发；促进不定根形成等。五、乙烯的作用机理人们早已发现细胞膜上存在乙烯受体，它的受体是一种含Cu的金属蛋白。近期发现乙烯受体是由多基因编码的（如ETR1和ERS基因）质膜蛋白。具有促进核酸和蛋白质合成的作用。思考题1、叙述各种激素的主要生理效应和在农业生产上的应用。2、叙述细胞分裂素和生长素在愈伤组织分化中的作用。3、简述乙烯生物合成的调节。第六节植物激素间的相互关系植物体内各种激素是同时存在的，它们之间的生理效应有相互促进的方面，也有相互拮抗的方面。植物生长发育的任何阶段都不可能是某一种激素单独在起作用，而是由多种激素相互作用的结果。一、不同激素间的比值对生理效应的影响1、对器官分化的影响

在组织培养中，细胞分裂素和生长素间的比值调控着愈伤组织的生长和分化。另外，赤霉素与生长素的比例控制着形成层的分化。当赤霉素/生长素比值高时，有利于韧皮部的分化，反之有利于木质部的分化。2、对性别分化的影响乙烯与赤霉素浓度比值高时有利于黄瓜雌花的分化，相反则有利于雄花的分化。在雌雄异株的大麻、菠菜等植物中，花性别的分化取决于细胞分裂素与赤霉素的浓度比值。细胞分裂素促进其分化雌花；赤霉素促进其分化雄花。二、不同激素间的拮抗作用一类激素的作用可以抵消另一类激素的作用,称为拮抗作用。生长素、细胞分裂素和赤霉素均有促进植物生长的效应，而脱落酸均能拮抗这三者的促进效应。如赤霉素诱导

-淀粉酶的合成，促进种子萌发，此效应可被脱落酸抑制。

生长素、细胞分裂素和赤霉素虽然对植物生长有促进作用，但它们间也存在相互对抗的一面。如生长素抑制侧芽萌发，维持植物的顶端优势，而细胞分裂素却能促进侧芽生长，消除植物的顶端优势。

生长素促进黄瓜雌花的分化，赤霉素却促进雄花的分化。三、不同激素间代谢的相互关系高浓度的生长素可通过促进ACC合酶的活性，来提高植物体内乙烯的含量；而乙烯产生一定数量后，却反过来提高IAA氧化酶的活性，抑制生长素的合成与运输，结果使植物体内生长素浓度下降。四、不同激素间的连锁性作用

植物内源激素的含量往往伴随着生长发育进程而有显著的动态变化。如小麦种子发育过程中，几种激素含量有顺序地出现高峰，与种子的发育过程同步。小麦种子胚发育早期出现细胞分裂素的高峰，此时细胞分裂的速率也最高；当种子进入快速生长期时，细胞分裂素水平下降，而赤霉素与生长素的水平上升；当胚发育进入后期，赤霉素与生长素的水平开始下降，而脱落酸水平开始上升；到了成熟期，种子的体积和干重都达最大时，脱落酸水平也达到高峰。第七节其他天然的植物生长物质在植物体内除了上述五大激素外，还存在着多种其他微量的天然有机物，它们也对植物的生长发育表现出特殊的调节作用。这些物质主要有油菜素甾体类、多胺类、茉莉酸类和水杨酸类等。一、油菜素甾体类1、发现与分布1970年Mitchell等发现在油菜花粉的提取物中有一种物质，能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲及裂开等生长反应。1979年Grove等从227kg油菜花粉中得到10mg高生物活性的结晶，发现这是一种甾醇内酯化合物，故命名为油菜素内酯(brassinolide，BR)。油菜素内酯、表油菜素内酯和高油菜素内酯的化学结构以甾醇为基本结构，具有生物活性的天然化合物统称为油菜素甾体类化合物（BR）。已报道天然存在的油菜素甾体类化合物达60多种，分别表示为BR1、BR2……BRn。中分布最广是油菜素甾酮（BR2），其次是油菜素内酯（BR1）。

油菜素甾体类化合物分布于高等植物体的各部分，特别是花粉中含量最高。2生理作用与作用机理（1）促进细胞伸长和分裂

（2）促进光合作用油菜素内酯处理可增强小麦Rubisco活性，提高花生幼苗叶绿素含量，促进叶片中的光合产物向穗部运输。（3）延缓衰老（4）提高植物的抗逆性

3与植物激素的关系油菜素内酯所诱导的生长反应与生长素、赤霉素和细胞分裂素的作用往往相似，但并不相同。二、多胺类（PA）1多胺的种类、分布与合成

多胺类化合物(polyamines,PAs)是一类生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。根据所含胺基的数目分为二胺、三胺、四胺和其他胺类。通常胺基数目越多，生物活性越强。高等植物中的多胺主要有腐胺和尸胺(二胺)、亚精胺(三胺)、精胺和鲱精胺(四胺)。高等植物中的主要多胺胺类名称

化学结构

分

布

腐胺（putrescine,Put)NH2(CH2)4NH2

普遍存在

尸胺(cadaverine,Cad)NH2(CH2)5NH2

豆科亚精胺(spermidine,Spd)NH2(CH2)3NH(CH2)4NH2

普遍存在

精胺(spermine,Spm)NH2(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2

普遍存在

鲱精胺(agmatine,Agm)NH2(CH2)4NHC（NH）NH2

普遍存在

多胺生物合成途径的中心产物是腐胺，它可直接由鸟氨酸脱羧生成，或间接由精氨酸脱羧或经过几个中间步骤而生成。甲硫氨酸是作为多胺前体的另一种氨基酸，其作用是提供丙氨基，并和腐胺结合逐步形成亚精胺和精胺。此外，亚精胺和精胺的生物合成涉及到SAM，SAM也是乙烯生物合成的中间物质。多胺生物合成途径及其与乙烯生物合成的关系2生理作用与作用机理（1）促进植物生长多胺能促进细胞分裂和生长。（2）延迟植物衰老多胺抑制蛋白酶和RNA酶活性，减慢蛋白质丧失。（3）适应逆境条件多胺具有维持渗透平衡，保护质膜稳定和原生质体完整的作用。3与植物激素的关系一些多胺和乙烯的合成都需要SAM，所以多胺和乙烯的生物合成存在竞争机制。此外，多胺还经过其它途径影响乙烯的合成。乙烯也抑制多胺的合成。另外，IAA、GA和CTK等可以促进多胺的生物合成，而ABA抑制多胺的合成。三、茉莉酸类（jasmonates,JAs）1发现、结构与分布DeMole等于1962年首次从茉莉属植物的香精油中分离到一种香味物质—茉莉酸甲酯(methyljasmonate，MJ)。1971年Aldridge等又从真菌培养液中分离出游离的茉莉酸(jasmonicacid，JA)。目前人们已发现25种在化学结构和生理功能上与茉莉酸相类似的化合物，统称为茉莉酸类化合物。其中茉莉酸和茉莉酸甲酯是最重要的代表。代表性的茉莉酸类化合物的分子结构

茉莉酸的化学名称是3-氧-2-（2’-戊烯基）-环戊烷乙酸。2生物合成

茉莉酸的生物合成是以亚麻酸(linolenicacid)为前体，亚麻酸为膜脂成分的C18不饱和脂肪酸。亚麻酸首先在脂氧合酶（lipoxygenase,LOX）作用下转化为13-氢过氧化亚麻酸，然后在丙二烯氧化物合酶（alleneoxidesynthase,AOS）作用下形成12,13-环氧亚麻酸，再经丙二烯氧化物环化酶（alleneoxidecyclase,AOC）作用而产生12-氧代-植物二烯酸，然后经还原酶以及三步的β-氧化产生了茉莉酸（JA），最后由它再衍生出各种茉莉酸类化合物。3生理作用与作用机理（1）抑制作用：抑制幼苗的生长；抑制叶绿素的合成和光合作用；抑制种子和花粉的萌发；抑制花芽分化等。（2）促进作用：促进插条生根；促进乙烯生物合成，促进果实的成熟、器官衰老与脱落；促进块根和块茎形成。（3）提高植物的抗逆性：植物内源茉莉酸类化合物含量增加能提高植物的抗热、抗旱和抗盐性能。4与脱落酸的关系

茉莉酸类化合物与脱落酸在许多方面有类似的功能，如抑制根和茎的伸长生长、抑制种子和花粉的萌发、促进气孔关闭、促进器官衰老和脱落，以及提高植物的抗逆性等。但JA和ABA也有不同之处，如JA促进叶片老化效果比ABA大；植物某些创伤诱导蛋白或JA诱导蛋白（JIPs）不能被外源ABA所诱导。四、水杨酸类1发现、合成与分布

水杨酸(salicylicacid，SA)，其化学成分是邻羟基苯甲酸，是肉桂酸的衍生物，水杨酸类的生物合成是经过莽草酸途径来完成的。即莽草酸经过一定的反应生成苯丙氨酸，后者在苯丙氨酸解氨酶(PAL)的催化下生成反式肉桂酸，反式肉桂酸先发生羟基化产生邻香豆酸，后者再经β—氧化产生水杨酸。水杨酸类物质在植物体内含量很低，大约1µg/g鲜重。但在产热植物的花序含量却较高，如某种天南星科的植物花序，含量可达3µg/g鲜重。水杨酸和乙酰水杨酸的分子结构2生理作用与机理（1）生热效应天南星科植物佛焰花序具有生热现象，引起生热的物质是SA，佛焰花序的温度比环境温度高很多（可高14℃）。其原因是佛焰花序开花前，雄花基部产生SA，激活编码交替氧化酶的核基因。诱导抗氰呼吸途径活跃，导致剧烈放热。

花序产热有利于开花结实，也有利花序产生具臭味的胺类和吲哚类物质蒸发，吸引昆虫传粉。（2）提高植物抗病能力

SAs最受关注的效应是与植物的抗病性相关。植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式——过敏反应来阻止感染范围的进一步扩散。而非侵染部位则获得对这种病原及其他病原的较强抗性，即系统获得性抗性。

水杨酸类还具有其他生理作用，如抑制ACC转变为乙烯，从而延长切花等的寿命；诱导长日照植物浮萍属在非诱导条件下开花；抑制雌花分化并促进较低节位上的雄花分化。3与其他生长物质的关系

SA与JA有许多相似生理作用。如都能诱导气孔关闭、抑制Rubisco生物合成。更重要的是JA和SA都是植物体对外界伤害作出反应，表达抗性基因的信号分子。五、其他内源生长物质1962年Stob等从玉米赤霉菌的培养物中分离出一种活性物质，它具有动物雌激素的作用。1966年Urry等确定了该物质的化学结构属于二羟基苯甲酸内酯类化合物，并命名为玉米赤霉烯酮(zearalenone)。

玉米赤霉烯酮在生殖器官含量较高，在春化作用、花芽分化、营养生长及抗逆中具有重要作用。系统素（systemin,SYS）是1991年Pearce首次从受伤番茄叶片中分离到的。系统素是一种由18个氨基酸组成的多肽，是植物感受创伤（wounding）的信号分子，在植物防卫反应中起十分重要的作用。植物体抵御害虫和病原菌侵染的众多防卫分子中，最重要的是蛋白酶抑制剂家族，系统素是蛋白酶抑制剂最有效的诱导物，参与植物对病虫害侵染的防卫反应。细胞壁的降解产物——寡糖与激素相似，它们依赖糖链结构的不同，调控着植物的生长发育和对逆境防御等重要生理过程。这些有生物活性的一类寡糖分子统称为寡糖素(oligosaccharin)。

寡糖素能诱导膜的快速去极化、促进蛋白磷酸化、促进RNA的合成和提高植物的抗逆性等作用。第八节植物生长调节剂及其应用

人们利用化学合成法，合成许多与天然激素具有类似生理功能的有机化合物，即植物生长调节剂。

用植物生长调节剂去调节和控制植物生长发育的手段，简称为植物化学调控或化学调控。一、植物生长调节剂的种类及其应用1植物生长促进剂

植物生长促进剂(plantgrowthstimulators)的基本特征是促进细胞分裂、分化和伸长生长，也能促进植物营养器官生长和生殖器官发育。（1）生长素类调节剂：如IBA、NAA和2，4-D。（2）细胞分裂素类调节剂：如6-BA,KT和CPPU。（3）稀土

稀土是稀有金属元素的一类，它是化学周期表中15种镧系元素和化学性质与之相似的钇和钪共17种元素的总称。稀土并非植物的必要元素，但稀土能对植物生长发育有一定的调节作用，表现出类似植物激素的生理功能，因此，目前将稀土也归入生长调节剂之列。稀土元素对植物的生理作用有如下几方面：1）促进生根发芽，提高出苗率和移栽成活率。2）加快出叶速度，增加叶面积和叶绿素含量。3）促进根系发达，增加作物对N、P、K等营养元素的吸收，提高作物的营养水平。2植物生长抑制剂

植物生长抑制剂（plantgrowthinhibitors）的基本特征是抑制顶端分生组织细胞伸长和分化，促进侧枝的分化和生长，使植物丧失顶端优势。外施生长素可以逆转这种抑制效应，而外施赤霉素无效。常用的植物生长抑制剂有三碘苯甲酸、马来酰阱和整形素。(1)三碘苯甲酸三碘苯甲酸（2,3,5-triiodobenzoicacid,TIBA）的分子式为C7H3O2I3，相对分子量为500.92

。纯品为白色粉末，不溶于水，易溶于乙醇、乙醚和苯等。

TIBA是一种阻碍生长素运输的物质，它能抑制顶端分生组织细胞分裂，使植株矮化，消除顶端优势，促进腋芽发育，促进花芽的形成。在大豆开花期喷施TIBA，植株变矮，分枝增加，提高结荚率，提早成熟，防止倒伏，增加产量。（2）马来酰阱(maleichydrazide,MH)马来酰阱在我国又称青鲜素，化学名称是顺丁烯二酰阱，分子式为C4H4O2N2，相对分子质量为112.09。难溶于水，易溶于冰醋酸、二乙醇胺。

MH主要传导至生长点，其作用正好与生长素相反，能抑制芽的生长和茎的伸长。主要用于防止鳞茎和块茎植物如洋葱、大蒜和马铃薯等在储藏期的发芽，还可控制树木和灌木（行道树和树篱）的过度生长。（3）整形素（morphactin）

整形素化学名称是2-氯-9-羟基芴-羧酸甲酯，分子式为C15H11ClO3，相对分子质量为228.7。纯品为无色结晶，微溶于水，可溶于乙醇、丙酮等。

整形素是一种抗生长素物质，它能阻碍生长素从顶芽向下转运，提高吲哚乙酸氧化酶活性，使生长素含量下降。

整形素抑制顶芽生长，促进侧芽发生。经整形素处理的植株表现出矮化或成丛生状，这已在塑造木本盆景生产上得到应用。几种植物生长抑制剂的化学结构3植物生长延缓剂（plantgrowthretardants）植物生长延缓剂的基本特征是抑制内源赤霉素的生物合成，从而抑制近顶端分生组织细胞的延长，使节间缩短，但叶数和节数不变，生殖器官不受影响或影响不大，外施赤霉素可逆转生长延缓剂的抑制作用。不同种类的生长延缓剂抑制赤霉素生物合成过程的不同环节。所以生长延缓剂都是抗赤霉素物质。施用生长延缓剂后植株矮小、茎粗、节间短、叶面积小、叶厚和叶色深绿。农业生产上常用于培育壮苗和矮化防倒伏等。（1）CCC

CCC是氯化氯胆碱（chlorocholinechloride）的简称，国内俗称矮壮素。它的化学名称是2-氯乙基三甲基氯化铵，分子式为C5H13C12N，相对分子质量为158.08。

CCC是一种生产上常用的生长延缓剂，它不易被土壤所固定或被土壤微生物分解，一般作土壤施用效果较好。生产上用于防止小麦、水稻和棉花等植物的徒长和倒伏。（2）Pix

Pix的化学名称是1，1-二甲基哌啶嗡氯化物(1，1-dimethy-piperidiniumchloride)，国内俗称缩节安、助壮素等。

Pix的分子式为C7H18ClN，相对分子质量为149.7。纯品为白色结晶，易溶于水。在土壤中容易分解，半衰期约为2周。Pix在生产上用于控制棉花徒长，使植株矮化，并提高同化能力，促进成熟，增加产量。（3）PP333

PP333（paclobutrazol）又名氯丁唑，国内商品名为多效唑，分子式为C15H20N3OCl，相对分子质量为293.5。纯品为白色结晶，水中溶解度为35mg/kg。在土壤中半衰期为6

12个月。PP333广泛应用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，如：PP333应用于稻田能改善株型，增加有效穗数，减少倒伏，有显著的经济效益；应用于多种果树能增加花芽，提高座果率，改善品质；应用于多种