第二章 真核微生物的形态、构造

第二章真核微生物的形态、构造和功能第一节真核微生物概述一、真核生物与原核生物的比较二、真核微生物的主要类群真核微生物植物界：显微藻类动物界：原生动物菌物界：假菌真菌单细胞真菌——酵母菌丝状真菌——霉菌大型真菌子实体真菌——蕈菌粘菌真核微生物一般包括真菌、粘菌和假菌。真菌的特点：①无叶绿素，不能进行光合作用；②一般具有发达的菌丝体；③细胞壁多数含几丁质；④营养方式为异养吸收型；⑤以产生大量无性和(或)有性孢子的方式进行繁殖；⑥陆生性较强。三、真核微生物的细胞构造（一）细胞壁1．真菌的细胞壁主要成分是多糖，另有少量蛋白质和脂类。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等陆生真菌则以几丁质为主。（二）鞭毛与纤毛；细胞质膜；细胞核；细胞质和细胞器（略）第二节酵母菌酵母菌是一个通俗名称，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。酵母菌具有5个特点：①个体一般以单细胞状态存在；②多数营出芽繁殖；③能发酵糖类产能；④细胞壁常含甘露聚糖；⑤常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。一、分布及与人类的关系1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”,500多种。2、重要的微生物资源：酵母菌是人类的第一种“家养微生物”3、重要的科研模式微生物：啤酒酵母第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1997）4、有些酵母菌具有危害性；二.酵母菌的形态和大小细胞直径比细菌粗10倍左右，故光镜下可以模糊看到它们细胞内的各种结构分化。酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种。三.酵母菌的细胞构造细胞壁细胞膜细胞核其他细胞构造线粒体芽体液泡细胞壁核芽体液泡膜细胞膜细胞壁蛋白质磷酸甘露聚糖甘露聚糖葡聚糖细胞质膜细胞膜由3层结构组成：蛋白质(约50％)，类脂(约40％)和少量糖类。酵母菌细胞膜上含有丰富的维生素D的前体——麦角甾醇，经紫外线照射后转化成维生素D2。磷脂分子蛋白质分子甾醇分子用相差显微镜可见到活细胞内的核；如用碱性品红或姬姆萨染色法（Giemsa）对固定后的酵母菌细胞染色，可观察到核内染色体。酵母菌线粒体、“2µm质粒”及少数酵母菌线状质粒中，也含有DNA。

2µm质粒是在S.cerevisiae中发现的一个闭合环状超螺旋DNA分子，长约2µm(6Kb)。

三、酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式和生活史无性繁殖有性繁殖芽殖裂殖产无性孢子—掷孢子产子囊孢子（一）繁殖方式根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：

假酵母：

只有无性繁殖过程。真酵母：

既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。1、无性繁殖芽殖:

是yeast无性繁殖的主要方式。芽体又称芽孢子。出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。芽殖过程：母细胞形成小突起→核裂→原生质分配→新膜形成→形成新细胞壁假菌丝:

有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串称为真菌丝。芽痕和蒂痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称芽痕，子细胞细胞壁上的位点称蒂痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。BreadYeastwithBud裂殖:借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似。如八孢裂殖酵母。进行裂殖的酵母菌种类较少。

产生无性孢子

掷孢子:是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。

这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。

孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。通过形成子囊和子囊孢子方式进行。1、有性繁殖的过程：一般通过邻近两个形态相同而性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配和减数分裂，形成4或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成一层孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。2、有性生殖酵母的二倍体营养体细胞原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核（三）酵母菌的生活史1．营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在，如：S.cerevisiae其特点为：①一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖；②营养体既能以单倍体(n)形式存在，也能以倍体(2n)形式存在：③在特定的条件下才进行有性繁殖。醋酸盐为唯一或主要碳源，同时又缺乏氮源等特定条件下2．营养体只能以单倍体形式存在Schizosaccharomycesoctosporus(八孢裂殖酵母)是这一类型生活史的代表。特点为：①营养细胞为单倍体；②无性繁殖为裂殖；③二倍体细胞不能独立生活，此期极短。3．营养体只能以二倍体形式存在Saccharomycodesludwigii(路德类酵母)是这类生活史的典型。其特点为：①营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长；②单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合；③单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活。四、酵母菌的菌落 与细菌菌落相似点：湿润、较透明，表面较光滑，容易挑起，菌落质地均匀，正面与反面以及边缘与中央部位的颜色较一致等特点。不同点：较大、较厚、较稠和较不透明。颜色比较单调：乳白色或矿烛色为主，只有少数为红色，个别为黑色。不产假菌丝的酵母菌，其菌落更为隆起，边缘极为圆整；产生大量假菌丝的酵母菌、则其菌落较扁平，表面和边缘较粗糙。酵母菌的菌落，一般还会散发出酒味。五.酵母菌的菌落1.菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘稠，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。第三节丝状真菌——霉菌霉菌(mould，mold)是丝状真菌的一个俗称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。一、分布及与人类的关系①工业上的有机酸，酶制剂，抗生素，维生素，生物碱，真菌多糖等的生产；生物防治、污水处理和生物测定等方面的应用。②在食品制造方面。③在基础理论研究方面，如

粗糙脉孢菌等④引起工农业产品霉变。⑤是植物最主要的病原菌。⑥引起动物和人体传染病和其他疾病。二、细胞的形态和构造(一)菌丝及其延伸过程霉菌菌丝包括：无隔菌丝和有隔菌丝。菌丝组成：顶端、亚顶端部位、成熟区、隔膜区顶端（延伸区和硬化区），细胞壁的内层是几丁质，外层为蛋白质；亚顶端部位即次生壁形成区，由内至外分别为几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层；成熟区，由内至外相应地为几丁质层、蛋白质层、葡聚糖蛋白网层和葡聚糖层；隔膜区，由菌丝内壁向内延伸而成的环片状构造。几丁质层蛋白质层葡聚糖蛋白网层葡聚糖层（二）菌丝体及其各种分化形式由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体(mycelium，复数mycelia)。密布在固体营养基质内部，主要执行吸取营养物功能的菌丝体，称营养菌丝体；伸展到空间的菌丝体，则称气生菌丝体。它们有各自的特化的构造。

1．营养菌丝体的特化形态（一）假根：是根霉属等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸取养料等功能。（2）匍匐菌丝又称匍匐枝。毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝，称匍匐菌丝。（3）吸器由几类专性寄生真菌的一些种产生。吸器是一种只在宿主细胞间隙间蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，它可侵入细胞内形成指状、球状或丝状的构造，用以吸取宿主细胞内的养料而不使其致死。

（4）附着胞许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主的表面，此即附着胞。在其上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质表皮而吸取养料。（5）附着枝寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上，此即附着枝。（6）菌核是一种形状、大小不一的休眠菌丝组织，在不良外界条件下，可保存数年生命力。外层色深、坚硬，内层硫松，大多呈白色。（7）菌索一般由伞菌产生，为白色根状菌丝组织，可促进菌体蔓延和抵御不良环境。（8）菌环和菌网捕虫菌目和一些半知菌的菌丝常会分化成圈环或网状的特化菌丝组织，用以捕捉线虫或其他微小动物，然后进一步从这类环或网上生出菌丝侵入线虫等体内，吸收养料。2．气生菌丝体的特化形态气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体。子实体是指在其里面或上面可产无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。（1）结构简单的子实体

无性孢子：分生孢子头(或分生孢子穗)孢子囊有性孢子：担子菌的担子曲霉根霉(2)结构复杂的子实体无性孢子：分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盘等。分生孢子器是一个球形或瓶形结构，在其内壁表面或底部长有极短的分生孢子梗，梗上产分生孢子。有很多真菌，其分生孢子梗紧密聚集成簇，分生孢子长在梗的顶端，形成垫状，称分生孢子座。分生孢子盘则是一种在宿主的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状