第四章 种群及其基本特征

普通生态学第四章种群及其基本特征4.1种群的概念4.2种群动态4.3种群调节4.4集合种群动态单体生物(unitaryorganism)：个体由一个受精卵直接发育而成，形态、发育可预测构件生物(modularorganism)：受精卵先发育成构件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测无性系分株(ramets)：构件生物个体连接部分死亡后形成的个体集合同义语：群体、居群、繁群、个体群4.1.1种群(population)：同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合种群的三个基本特征空间特征数量特征遗传特征不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一生长阶段，个体贡献不同个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用4.2种群动态4.2.1种群的密度和分布4.2.2种群统计学4.2.3种群增长模型4.2.4自然种群的数量变动4.2.1种群的密度和分布种群的大小和密度大小：个体数量或生物量、能量密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或生物量、能量构件生物的密度统计：个体数和构件数种群的数量统计种群的空间结构种群数量统计种群边界问题绝对密度和相对密度估计方法总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。标志重捕法(markrecapturemethods)标记(marking)方法，不仅用于数量调查，还可以用于追踪动物的活动距离、空间范围或领域。迁促、估计生长等。标志重捕估计种群数量。在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志数的比例，估计该地段中个体的总数。该地段全部个体数记作N，其中标志数为M，再捕个体数为n，再捕中标记数为m，根据总数中标志的比例与重捕取样中比例相同的假定，就可以估计出N，即：例如，标志39只鼠，再捕34只中，有标志鼠15只(图4-3)。那么根据公式，该地段原有总鼠数为种群总数的95％置信区间的估计按:图标志重捕法原理示意图显然，应用这种方法时作了下列假设：①标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体与非标志个体都有同样的被捕的几率。②调查期中，没有迁入或迁出。③没有新的出生或死亡。在某些情况下，这些假定往往受到破坏。例如，某些受标志的野鼠，有时变得更易重捕，或者相反，更不易重捕。在海洋鱼类标志中，有时受标志者有更高的死亡率。有时标志物易于丢失。这些都对结果的估计有影响。这个方法称为林可指数(Lincolnindex)法，或称彼得逊指数(Petersonindex)法，它只适用于一次标志，一次重捕。但是，人们往往难以从一次标志重捕中获得足够的个体数，种群数量估计也不够准确。于是，又出现了应用多次标志、多次重捕的方法。这类方法很多，现在介绍一种常用的施夸贝尔法(Schnabelmethod)。种群的空间结构

种群大体上有3种分布类型，即随机分布、均匀分布和集群分布(图)。随机分布每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才产生随机分布当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一均匀分布种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林原因：种群内个体间的竞争森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)沙漠中植物为竞争水分优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布成群分布成群分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布原因：微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖动物和人为活动的影响资源分布和动物的社会行为用空间分布指数检验分布型

如果方差＝均数，则为随机分布；方差＞均数，则为集群分布；方差＜均数，则为均匀分布。空间分布指数(indexofdispersion)就是由方差和均数的关系决定的，即：s2/m=0均匀分布s2/m=1随机分布s2/m>1成群分布4.2.2种群统计学种群统计的基本指标年龄、时期结构和性比生命表、存活曲线和种群增长率种群统计的基本指标种群密度初级种群参数出生率(natality)：最大出生率和实际出生率死亡率(mortality)：最低死亡率和实际死亡率迁入和迁出次级种群参数年龄、时期结构性比种群增长率决定种群数量的基本过程年龄、时期结构和性比年龄结构年龄锥体(年龄金字塔)(Agepyramid)时期结构(Stagestructure)个体大小群构件生物的年龄结构性比(sexratio)种群的年龄结构种群的年龄结构就是不同年龄组(ageclasses)在种群内所占的比例或配置情况，它对于种群的出生率和死亡率都有很大影响。因此，研究种群动态和对种群数量进行预测预报都离不开对种群年龄分布或年龄结构(agestructure)的研究。种群中的个体一般可以区分为三个生态时间：繁殖前期(pre-reproductiveperiod)、繁殖期(reproductiveperiod)和繁殖后期(post-reproductiveperiod)。各年龄期的比例变化，势必影响种群的出生率。实际研究表明，许多动物即使在繁殖期内，不同年龄的个体的生殖能力也不相同。至于死亡率，在一些年龄中就高，而在另一些年龄中就低，其变化往往比出生率的变化更明显。图年龄锥体的3种基本类型(a)增长型种群；(b)稳定型种群；(c)下降型种群

年龄结构的三种类型增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。图1960年世界主要地区人口的年龄结构。黑色横柱代表繁殖前期，黑点横柱代表繁殖期，白色横柱代表繁殖后期，横柱标尺每格代表1％(仿Kormondy,1976)性比(sexratio)性比(sexratio)指的是种群中雌雄个体的比例。性比种群出生率的影响一雄一雌(♂♀)：1000只鸟♂/♀=6:4，不刚好为各一半一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多几倍，不影响出生率一雌多雄(♀♂♂)：♀比♂多几倍，影响出生率第一性比

第二性比

受精卵的♂／♀大致是50:50幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂／♀比还要继续变化，到个体成熟时为止时的♂对♀的比例。第三性比种群个体充分成熟的个体性比。

世界人口年龄结构的预测4．2．2．2生命表、存活曲线和种群增长率1．生命表生命表(lifetable)是描述种群死亡过程的有用工具。生命表开始出现在人口统计学(humandemography)，尤其是在人寿保险事业上，用以估计人的期望寿命。有关人的生命表文献很多，讨论动植物生命表的较少。以前认为生命表只能用于实验种群，随着统计学方法和年龄鉴定技术的进展，20世纪60年代以来，应用更为广泛。因此，生态学工作者应该学会编制生命表的具体方法。动态生命表动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样的一组个体称做同生群(cohort)，这样的研究叫做同生群分析(cohortanalysis)。

静态生命表

根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料编制的，称作静态生命表。静态生命表一般用于难以获得动态生命表数据的情况下的补充。生命表的作用和格式作用综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命预测某一年龄组的个体能活多少年不同年龄组的个体比例情况格式nx=在x期开始时的存活数lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0dx=从x到x+1的死亡数(dx

=nx–nx+1)；qx:从x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)Lx是从x到x+1期的平均存活数：Lx=(lx+lx+1)/2xTx:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：Tx=

Lx

ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx生命表的编制Conell(1970)对某岛固着在岩石上的所有藤壶(Balanusglandula)进行逐年的存活观察，并编制了藤壶生命表。

表中x为按年龄的分段；nx为x期开始时的存活数；lx为x期开始时的存活率；dx为从x到x+1的死亡数；qx为从x到x+1的死亡率；ex为x期开始时的生命期望或平均余年。Tx和Lx栏一般可不列入表中。Lx是从x到x+1期的平均存活数，即Lx＝(nx+nx+1)／2。Tx则是进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体总年数，即Tx＝

Lx。例如，T0＝L0+L1+L2+L3+…，T1＝L1+L2+L3

表4－2褐色雏蝗的综合生命表k值是一个时期个体数目的对数减去下一个时期个体数目的对数。通过将存活个体数转化为对数，并计算k值，我们就能将所有数值加在一起，得到总的死亡率效应(ktotal)，并且知道其在生活史各期中是如何分布的。一个生活史时期的k值被认为是其致死力(killingpower)。F为每一期生产的卵数，mx为每一期每一存活个体生产的卵数。将存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率(netreproductiverate)R0。R0还代表种群世代净增殖率。在一年生生物中(没有重叠世代)，R0表示种群在整个生命表时期中增长或下降的程度。R0＞1，种群增长；R0＝1，种群稳定；R0＜1，种群下降。

生命表的编制步骤一、根据研究对象和目的，确定生命表的类型

对于世代重叠、寿命较长和年龄结构较为稳定的生物，一般都采用特定时间生命表(即静态生命表)，而对于具有离散世代、寿命较短和数量波动较大的生物，一般都采用特定年龄生命表(即动态生命表或同龄群生命表)。

二、合理划分x的时间间隔

根据不同的研究对象一般可采用年、月、日或小时等。

三、实验与田间调查相结合

采取实验室研究和大田调查接种相结合的方法2．K－因子分析根据观察连续几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大。这样我们就可以看出哪一个关键因子(keyfactors)对ktotal的影响最大，这一技术称为K－因子分析(K-factoranalysis)。

图4-4是英国Distrit湖中鳟鱼(Salmotrutta)最初三年的数量变化。生命表是每年一次共17年数据的积累，并获得了6个期中每一期的死亡率。卵孵化出小鳟鱼，小鳟鱼在发育成幼鱼之前靠卵黄囊存活数周。本图表明，小鳟鱼期的致死因子(killingfactor)(kalevin)与总死亡率(ktotal)之间关系十分密切。据此可得出结论，小蹲鱼阶段死亡率的变化会引起总死亡率和种群大小的波动。存活曲线以存活数的对数(lgnx)对年龄(x)作图可得到存活曲线存活曲线用于直观表达同生群的存活过程存活曲线的模式存活曲线的模式Ⅰ型：表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。Ⅱ型：表示个体各时期的死亡率是对等的。鸟类Ⅲ型：表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类。SURVIVORSHIPCURVES种群增长率(r)和内禀增长率(rm)种群增长率：种群的实际增长率自然增长率：出生率－死亡率ｒ＝lｎRo/ＴRo为净世代增殖率，Ｔ为世代时间控制人口途径：降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件下)，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率4.2.3种群的增长模型与密度无关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型非密度制约性种群增长种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局种群离散增长模型种群连续增长模型种群增长模型

离散增长模型(差分方程)

连续增长模型(微分方程)

种群的离散增长模型(差分方程)

有些生物种一年只有一次生殖，寿命只有一年，其世代不相重叠。种群增长不连续，即离散增长。离散增长模型采用差分方程来描述。我们介绍增长率不变和增长率随种群大小而变化的两类模型。

(一)增长率不变的离散增长模型

1．模型的假设和概念结构

②世代不相重叠，增长不连续，或称离散；

④没有年龄结构。

①种群增长是无界的，即设种群在无限的环境中增长，没有受资源、空间等条件的限制；

③种群没有迁入和迁出；

种群离散增长模型世代不重叠，资源不受限制在起始时刻，种群数量为N0，经过一代繁殖时，种群数量N1为：经过t代繁殖时，种群数量Nt为：对数曲线1．种群离散增长模型最简单的种群离散增长模型由下式表示：在许多教材中以R或R0来表示，也有运用种群增长率

来表示种群增长曲线种群指数增长种群连续增长模型有世代重叠(种群中存在不同年龄的个体),资源不受限制微分式：积分式：r的不同情况与种群增长指数曲线和对数曲线(P72Fig4-6)二、种群的连续增长模型(微分方程)

(一)增长率不变的连续增长模型

1．模型的假设

种群以连续方式增长，其他各点同离散增长模型。

2．数学模型

对于在无限环境中瞬时增长率保持恒定的种群，种群增长仍旧表现为指数式增长过程。

其积分式为Nt＝N0ert

其中N0，Nt的定义如前，e=2.71828……是一常数，即自然对数的底，r是种群的瞬时增长率。以b和d表示种群的瞬时出生率和瞬时死亡率，那么瞬时增长率r就等于(b－d)，即r＝b－d(假定没有迁入和迁出)。

3．模型的行为

以种群数量从对时间作图说明，种群增长曲线呈“J”字型，因此种群的指数增长又称为“J”型增长。但如以lgNt对时间作图，则成为直线。

种群的瞬时增长率r，是描述种群在无限环境中呈几何级数式增长的瞬时增长能力的。因此，上一章所叙述的内票增长能力rm就是一种种群的瞬时增长率r。实际上，rm是指rmximum，即最大的r，其确切定义如上节所述。不过r的含义更广，而rm是指特定条件下的最大r。

一般说来，在种群动态研究中，种群的瞬时增长率r较周限增长率

应用更广，这是因为：(1)r为正值、负值或零，能表示种群的正增长；负增长和零增长；而

表示的是t＋1时和t时的种群Nt＋1和Nt的比率。(2)r具有可加性。例如褐家鼠的瞬时增长率r，若以周为时间单位表示，则r＝0.104，但若以年为时间单位(每年52周)，则r＝0.104×52＝5.4。因此，种群的瞬时增长率r是种群动态研究中一个十分有用的参数。

r,rm和R0关系r和rm

r为种群瞬时增长率rm指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率r和R0

r和R0

与密度有关的种群增长模型最简单的增长率随种群大小而变化的(因而是具密度影响效应的)连续增长模型，就是逻辑斯蒂模型(logisticmodel)，又称为阻滞增长模型，它假定随着种群密度的增加，其密度阻滞效应是逐渐地、按比例地增加的。

1．模型的假定和概念结构

(1)设想有一个环境条件所允许的最大种群值，称为环境容纳量或负荷量(carryingcapacity)，通常以及表示。当种群大小达到K值时，将不再增长，即

(2)设想使种群增长率降低的影响是最简单的，即其影响随着密度上升而逐渐地、按比例地增加。例如，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1／K的影响。若K＝100，每个个体产生1／100＝0.01的抑制影响，或者说，每一个个体利用了1／K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N／K的空间，而可供继续增长的剩余空间就只有(1－N／K)了。

2．S型种群增长曲线

按此两点假定，种群在有限环境下的增长将不再是“J”型的，而是“S”型的(Sigmoid)(图4－8)。

S增长曲线=rN

环境阻力dNdtK值时间种群的指数/逻辑斯谛增长模型之比较K=1000=rNK-NKdNdt种群大小K—2逻辑斯蒂增长的实例高斯(Gause，1934)研究大草履虫(Parameciumcaudatum)实验种群为例，说明种群的逻辑斯请增长。高斯在0.5毫升的培养液中放置了5个大草履虫，以后每隔24小时统计其数量，经过反复实验，得到其逻辑斯谛曲线。

=rNK-NKdNdt逻辑斯蒂增长的基本特征(1)逻辑斯蒂增长有一最大值—K值，它表示种群的环境容纳量。

(2)当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率逐渐降低，即种群增长具有密度效应。即种群密度与增长率之间，存在着反馈机制。一方面，随着时间延长，密度在不断上升；另一方面，随着密度上升，种群的增长率随之而下降。显然，这是一种十分明显的密度制约(density-dependant)作用。

(3)逻辑斯蒂方程描述的密度增长对于增长率的下降的抑制效应是按比例的，每增加一个个体，就产生1／K的影响。因此，种群能实现的增长程度为种群密度本身的函数，即

(4)逻辑斯蒂增长方程所描述的增长曲线是呈“S”型的。“S”型的逻辑斯蒂曲线在N＝K／2处有一个拐点在拐点上岩最大。在到达拐点前，值随种群增加而上升，称为正加速期(positiveaccelerationperiod)；在拐点以后，值随种群增加而下降，称为负加速期(negativeaccelerationperiod)。

逻辑逻辑斯蒂曲线分为五个时期

(1)开始期(initialphase)，也可称为潜伏期(latentphase)。(2)加速期(acceleratingphase)。

(3)转换期(inflectingphase)。

(4)减速期(deceleratingphase)。

(5)饱和期(asymptoticphase)，种群密度达到环境容纳量，达到饱和。

SGROWTHCURVE

TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.JcurvecomparedtoanS(sigmoid)curveTheJcurveofpopulationgrowthisconvertedtoanScurvewhenapopulationencountersenvironmentalresistancecausedbyoneormorelimitingfactors4.2.4自然种群的数量变动种群增长季节消长种群波动：不规则波动、周期性波动种群的爆发种群平衡种群的衰落和灭亡生态入侵4．2．4自然种群

的数量变动

野外种群不可能长期地、连续地增长。只有在一种生物被引入或占据某些新栖息地后，才出现由少数个体开始而装满“空”环境的