动物生物化学 课件 06(糖代谢)

第8章糖代谢一、概述

二、糖的无氧分解三、糖的有氧分解四、磷酸戊糖途径五、糖异生六、多糖的合成与分解一、概述（一）糖的来源（二）糖的去路（三）糖的生理功能

1.糖的来源

食物中的糖源主要是淀粉和纤维素，消化特点不同，获得糖的方式不同。（1）由消化道吸收（2）由非糖物质转化生成糖

（1）由消化道吸收象单胃动物食物中的糖源主要是淀粉，唾液中的α-淀粉酶可将淀粉水解为葡萄糖、麦芽糖和糊精。但食物在口腔中停留时间很短，马上经胃进入小肠，然后淀粉和糊精在胰α-淀粉酶等酶的作用下，继续被水解为易被小肠吸收的葡萄糖、果糖、半乳糖等单糖。由小肠吸收的葡萄糖，首先进入肝，再由肝静脉进入血液循环，将糖送到各组织细胞，供全身利用。

人类主要依靠粮食中淀粉提供能量。（2）由非糖物质转化生成糖饲料以草为主的反刍动物，糖源主要是纤维素，它不能消化生成糖，而是被瘤胃中的微生物发酵，分解为乙酸、丙酸、丁酸等低级脂肪酸后被吸收。淀粉也是消化为低级脂肪酸吸收。然后，在体内由糖异生作用将低级脂肪酸转变为糖。

另外，象马、兔等种属的动物，这两方式都有（没有瘤胃有发达的盲肠）。（二）糖的去路１.分解供能；２.多余的合成糖原贮存（主要在肝脏和肌肉）；３.转变为脂肪、蛋白质和其他活性物质；４.过多的糖（血糖超过肾阈值时）由尿液排出体外。（三）糖的生理功能1.作为生物体主要供能物质占全部供能物质提供能量的70%。

1克葡萄糖完全氧化分解可产生16.74kJ的能量。2.糖是组成人和动物组织结构的重要成分如DNA、RNA、抗体（糖蛋白）等。糖约占人体干重的2%。糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物质，如NAD+、FAD、ATP等。3.糖还可转变为其他物质糖类可经代谢而转变为脂肪、氨基酸等化合物。二、糖的无氧分解

（一）糖无氧分解的反应过程（二）糖无氧分解的调节（三）糖无氧分解的生理意义糖无氧分解的概念

在无氧情况下，细胞液中葡萄糖降解为乳酸并伴随着少量ATP生成的一系列反应称为糖的无氧分解。因与酵母菌使糖生醇发酵（脱羧还原）的过程相似，因而又称为糖酵解（g1ycolysis），又称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMP途径）。

１.萄萄糖经磷酸化作用形成6–磷酸葡萄糖（一）糖酵解的反应过程O己糖激酶葡萄糖6-磷酸葡萄糖

CH2OPO3HHHOOHOHHOHH

ATP+ADP+H2-H+O

CH2OH

HHHOOHOHHOHHH+6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶Mg2+２.6–磷酸葡萄糖异构化为6–磷酸果糖H2-HOHHOHOHHOHH

CH2OPO36-磷酸葡萄糖O磷酸葡萄糖异构化酶6-磷酸果糖O3POH2C2-HOHHOHOOHCH2OHH（六元吡喃环）（五元呋喃环）

３.6–磷酸果糖再磷酸化生成1，6－二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶H2O

4.1,6–二磷酸果糖裂解

5.3–磷酸甘油醛异构化磷酸三碳（丙）糖异构酶2-

CH2OPO3HOHC3-磷酸甘油醛HOC（醛糖）（酮糖）磷酸二羟丙酮2-

CH2OPO3CH2OHCO6.3–磷酸甘油醛形成1，3–二磷酸甘油酸

Pi

7.1，3–二磷酸甘油酸生成3–磷酸甘油酸

糖酵解途径中第一个产ATP（底物水平磷酸化）步骤。8-10.丙酮酸的形成

糖酵解途径中第二个产ATP（底物水平磷酸化）步骤。丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸ADP3-磷酸甘油酸-COCOHHOATPCHH-COCOHHOCHHOPO32-OPO32--COCOOPO32-CH2-COCOCH3O磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸11.丙酮酸转变成乳酸，NAD+

的再生OCH3OCOC-丙酮酸乳酸脱氢酶乳酸

NADHHO+

+CH3OCOC-HH

+NAD+

+糖酵解中NAD+的再生

糖酵解中唯一的氧化反应是3–磷酸甘油醛脱氢生成1,3–二磷酸甘油酸。反应中脱下的氢还原NAD+

生成NADH+H+，后者则作为乳酸脱氢酶的辅酶参与催化丙酮酸还原为乳酸的反应。Pi

二磷酸果糖磷酸二羟丙酮NAD+PiNADH+H+二磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖己糖激酶ADPATP磷酸葡萄糖-6磷酸葡萄糖异构化酶磷酸果糖6-ADPATP1,6-醛缩酶磷酸甘油醛3-脱氢酶磷酸甘油醛3-+1,3-ATPADP磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸2-烯醇化酶H2O2-ATPADP丙酮酸激酶丙酮酸NADH+H+NAD+乳酸脱氢酶乳酸糖酵解6C3C3C2倍二磷酸果糖磷酸二羟丙酮NAD+PiNADH+H+二磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖己糖激酶ADPATP磷酸葡萄糖-6磷酸葡萄糖异构化酶磷酸果糖6-ADPATP1,6-醛缩酶磷酸甘油醛3-磷酸三碳糖异构化酶脱氢酶磷酸甘油醛3-+1,3-ADPATP磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸2-烯醇化酶H2O2-ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸NADH+H+NAD+乳酸脱氢酶乳酸糖酵解整个糖酵解过程在胞液中进行，反应的终产物是乳酸。全过程共有11步，分为两个阶段。1克分子葡萄糖经第一阶段共5步反应，生成3-磷酸甘油醛，消耗2克分子ATP，为耗能过程。

第二阶段6步反应生成4克分子ATP，为释能过程。整个途径的关键酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。1分子葡萄糖至乳酸的全过程净生成2分子ATP。乙醇发酵

丙酮酸

乙醛TPPH+CO2NADH+H+NAD+乙醇乙酸O2（二）糖酵解的调节1.糖酵解途径有双重作用：一是使葡萄糖降解产生ATP，二是为合成反应提供碳单元；2.为适应细胞的代谢需求，葡萄糖转化为乳酸的速率是受到严格调节的；

3.调节的位点常常是不可逆反应步骤。糖酵解中，己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应是不可逆的，通过变构调节或共价修饰对它们的活性进行调节。（三）糖酵解的生理意义

1.它是生物最普遍存在的供能方式无论动物、植物、微生物（尤其厌氧菌）都利用酵解途径供能。2.它是机体的应急供能方式动物机体主要靠有氧氧化供能，但当供氧不足时，即转为主要依靠糖酵解途径供能，如剧烈运动，心肺疾患等。红细胞没有线粒体，只能以糖酵解途径作为唯一的供能途径。3.糖酵解途径中形成的许多中间产物，可作为合成其他物质的原料如磷酸二羟丙酮可转变为甘油，丙酮酸可转变为丙氨酸或乙酰CoA。三、糖的有氧氧化（一）丙酮酸进一步氧化的反应过程（二）葡萄糖完全氧化产生的ATP（三）柠檬酸循环的调控（一）丙酮酸进一步氧化的反应过程1.丙酮酸氧化为乙酰CoA2.柠檬酸循环

1.丙酮酸氧化为乙酰CoA

丙酮酸首先进入线粒体，在线粒体内氧化脱羧形成乙酰辅酶A。葡萄糖分解至此，形成了2分子二碳单位的乙酰辅酶A。

丙酮酸+CoA+NAD+乙酰辅酶A+CO2+NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体

丙酮酸（α–酮戊二酸）脱氢酶复合体是由丙酮酸（α–酮戊二酸）脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰（琥珀酰）酶和二氢硫辛酸脱氢酶3种酶组成。参加反应酶的辅助因子除NAD+、FAD外，还需辅酶A（CoA）、焦磷酸硫胺素（TPP）、Mg2+和硫辛酸6种辅助因子。2.柠檬酸循环葡萄糖经氧化分解生成含三碳的丙酮酸，在有氧条件下，丙酮酸通过柠檬酸循环被氧化分解为一碳的CO2和水，同时释放能量。柠檬酸循环是一系列反应的循环过程，其中含有一些三羧基酸，故又称三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简称TCA循环）。该循环首先由英国生化学家HansKrebs发现，故又称Krebs循环。

柠檬酸循环

柠檬酸循环主要在细胞线粒体的基质中进行。

柠檬酸循环是由乙酰辅酶A（2碳）和草酰乙酸（4碳）缩合开始，经过8步连续反应，使一分子乙酰基完全氧化，再生成草酰乙酸而完成一个循环。（1）柠檬酸的合成～？（2）异柠檬酸的生成

（3）异柠檬酸被氧化与脱羧生成α–酮戊二酸

HOHCHCOO-CCOO-H2CCOO-异柠檬酸++NADH+HNADCO2异柠檬酸脱氢酶_α酮戊二酸H2C-COOOC-COOH2C（4）α–酮戊二酸首先生成琥珀酰CoA

（5）琥珀酰CoA生成琥珀酸（6）琥珀酸生成延胡索酸

（7）延胡索酸生成苹果酸H2CCOO-COO-H2C琥珀酸琥珀酸脱氢酶FADH2FAD延胡索酸-COO-COOHCHCHCHCCOO-COO-延胡索酸延胡索酸酶+苹果酸L_-COOH2C-COOCHHOH2O（8）苹果酸脱氢生成草酰乙酸HOHCCOO-H2CCOO-_L苹果酸苹果酸脱氢酶++NADH+HNAD草酰乙酸OC-COOH2C-COO

柠檬酸循环（TCA循环）

（tricarboxylicacidcycle）丙酮酸葡萄糖2ADP+NAD+Pi2ATP+NADH+H乳酸乙酰辅酶A草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸柠檬酸合成酶丙酮酸脱氢酶复合体乌头酸酶顺乌头酸异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸乌头酸酶CO2

+NADH+H+CO2+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸脱氢酶复合体GDP+H3PO4GTPMg2+琥珀酸琥珀酰CoA合成酶延胡索酸琥珀酸脱氢酶FADH2FAD延胡索酸酶L-苹果酸H2O苹果酸脱氢酶NADNADNADH+H+NADCO2

+NADH+H++

H-C-以NAD+/NADP+

为受（递）氢体

OH

HH-C-C-以FMN/FAD为受（递）氢体

HH柠檬酸循环的特点

柠檬酸循环中共有1处底物水平磷酸化，4步脱氢反应。

4步脱氢反应中，除琥珀酸脱下的氢由FAD接受传递外，其它反应脱下的氢均由NAD+接受传递。NADH和FADH2

经呼吸链将氢传递给氧生成水，同时生成ATP，并使NAD+和FAD得到再生。由此可见，分子态氧虽然并不直接参与柠檬酸循环，但这个循环只有在有氧条件下才能运转。柠檬酸循环的生理意义

1.柠檬酸循环的主要功能就是供能。

柠檬酸循环是葡萄糖生成ATP的主要途径。1分子葡萄糖经柠檬酸循环产能比糖酵解途径要多15（或16）倍，是机体内主要的供能方式。

2.柠檬酸循环还是脂肪和氨基酸在体内彻底氧化分解的共同途径。

3.柠檬酸循环中的许多中间代谢产物可以转变为其它物质。是糖、脂肪、蛋白质及其它有机物质互变、联系的枢纽。（二）葡萄糖完全氧化产生的ATP

葡萄糖彻底氧化的总结果

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量1.从葡萄糖到丙酮酸的产能

从葡萄糖到丙酮酸的共同阶段，除了产生与糖酵解相同的净生成2分子ATP外。1分子葡萄糖生成2分子3–磷酸甘油醛，1分子3–磷酸甘油醛脱氢产生的1个NADH+H+通过不同的穿梭作用，进入呼吸链可产生1.5分子ATP(肌肉组织和大脑---α–磷酸甘油穿梭途径

)（或2.5分子ATP(肝脏和心肌等组织

----苹果酸–天冬氨酸穿梭途径)）。所以生成3分子ATP（或5分子ATP）。因此，在这个阶段中，有氧分解1mol葡萄糖可产生

5molATP（或7molATP）。2.丙酮酸氧化脱羧的产能丙酮酸氧化脱羧产生1个NADH+H+，通过呼吸链可产生2.5molATP。1mol葡萄糖可产生2mol丙酮酸，故生成5molATP。3.柠檬酸循环4次脱氢的产能

在柠檬酸循环的4次脱氢中共产生9molATP（3次产生NADH+H+，可生成7.5molATP；1次产生FADH生成1.5molATP）。再加上由琥珀酰CoA生成琥珀酸产生1molGTP。因此，1mol乙酰辅酶A经柠檬酸循环可产生10molATP。1mol葡萄糖产生2mol乙酰辅酶A，即这步产生20molATP。4.1mol葡萄糖彻底氧化生成ATP数目1mol葡萄糖彻底氧化生成水和二氧化碳时，净生成30molATP（或32molATP）。

（三）柠檬酸循环的调节

ATP的需求决定了柠檬酸循环的速率。

丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α–酮戊二酸脱氢酶是整个循环的重要控制点（后三者也是柠檬酸循环的关键酶）。由于生成乙酰辅酶A为不可逆步骤，故整个柠檬酸循环是不可逆过程。

当细胞内ATP浓度高时，抑制丙酮酸脱氢酶的活性，降低乙酰辅酶A的生成速度，达到控制目的。同时，循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α–酮戊二酸脱氢酶的活性亦相应降低。

四、磷酸戊糖途径（一）磷酸戊糖途径的反应过程（二）磷酸戊糖途径的生理意义

糖的另一条分解代谢途径是从6–磷酸葡萄糖开始，直接将其分解为核糖（5碳糖），同时生成大量的NADPH+H+，称为磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway，PPP）。反应完全在细胞液中进行。磷酸戊糖途径的概念（一）磷酸戊糖途径的反应过程

1.氧化阶段

6–磷酸葡萄糖生成5–磷酸核酮糖

（1）6–磷酸葡萄糖生成6–磷酸葡萄糖酸的反应+HNADPHNADP++H2OH+6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶COCHHOCOHHCOHH

CH2OPO32-HCOHHCOCHHOCOHHCOHH

CH2OPO32-HCOCCHHOCOHHCOHH

CH2OPO3HCOO-OH2-（2）6–磷酸葡萄糖酸生成5–磷酸核酮糖的反应

磷酸戊糖途径转酮醇酶6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛转醛醇酶转酮醇酶磷酸戊糖差向酶磷酸戊糖异构酶脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸+NADP+NADPH+H6-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛5-磷酸核糖

糖的有氧代谢途径

磷酸核酮糖5-CO2H2O+NADP+NADPH+H5-磷酸木酮糖5-磷酸木酮糖666622222266626622（1）5–磷酸核酮糖转变为5–磷酸核糖

这个反应是核糖的酮糖和醛糖的互变反应。

2.非氧化阶段（2）5–磷酸核酮糖转变为5–磷酸木酮糖

HOOCCHCH

CH2OPO3OHCOHH22-OCCOHHCH

CH2OPO3OH5-磷酸核酮糖COHH22-磷酸戊糖差向酶5-磷酸木酮糖

（3）5–磷酸木酮糖和5–磷酸核糖生成1分子6–磷酸果糖和1分子４–磷酸赤藓糖。（4）4–磷酸赤藓糖和5–磷酸木酮糖生成

3–磷酸甘油醛和6–磷酸果糖总反应

6（6–磷酸葡萄糖）+7H2O+12NADP+6CO2+5（6–磷酸葡萄糖）+12NADPH+12H+

+Pi1.磷酸戊糖途径的主要作用是产生NADPH+H+用于生物合成等。

如长链脂肪酸、胆固醇、四氢叶酸等的合成，就需要NADPH作为还原剂。2.磷酸戊糖途径重要的中间产物：5–磷酸核糖是核酸合成的原料。（二）磷酸戊糖途径的生理意义五、糖异生（一）葡萄糖异生作用的基本概念（二）葡萄糖异生作用的反应途径（三）葡萄糖异生作用的生物学意义（一）葡萄糖异生作用的基本概念

葡萄糖异生作用（gluconegenesis）：是由非糖物质合成葡萄糖的过程。体内异生成糖的非糖物质主要是：乳酸、氨基酸、甘油等。葡萄糖异生主要是在肝进行，肾中亦能进行。

二磷酸果糖磷酸二羟丙酮NAD+PiNADH+H+二磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖己糖激酶ADPATP磷酸葡萄糖-6磷酸葡萄糖异构化酶磷酸果糖6-ADPATP1,6-醛缩酶磷酸甘油醛3-脱氢酶磷酸甘油醛3-+1,3-ATPADP磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸2-烯醇化酶H2O2-ATPADP丙酮酸激酶丙酮酸NADH+H+NAD+乳酸脱氢酶乳酸糖酵解（二）葡萄糖异生作用的反应途径

在葡萄糖异生中，三个不可逆反应分别是

己糖激酶

1.葡萄糖6–磷酸葡萄糖

磷酸果糖激酶

2.6–磷酸果糖1,6–二磷酸果糖

丙酮酸激酶

3.磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸1.1,6–二磷酸果糖→6–磷酸果糖

二磷酸果糖磷酸酯酶

1,6–二磷酸果糖+H2O

6-磷酸果糖+Pi

2.6–磷酸葡萄糖→葡萄糖

6–磷酸葡萄糖磷酸酯酶

6–磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+Pi

3.丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸

分为两步

丙酮酸羧化酶

①丙酮酸+CO2+ATP+H2O草酰乙酸+ADP+Pi

磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶

②草酰乙酸+GTP

磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2

反应总和

丙酮酸+GTP+ATP+H2O磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+ADP

+Pi+2H+

（三）葡萄糖异生作用的生物学