动物学 10第十章 软体动物门(Mollusca)

第九章软体动物门（Mollusca）

软体动物种类很多,约115,000多种,仅次于节肢动物,是动物界的第二大门.

进化地位

真体腔、后肾管、个体发育中有担轮幼虫等特征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征,因此认为软体动物是由环节动物演化而来的，是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝类”。

生物学特征身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔；身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分，通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳；排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官；间接发育的软体动物具有担轮幼虫期第一节软体动物门的主要特征(一)体制和分部1、体制身体柔软,不分节,软体动物体制一般左右对称但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。2、分部:身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏团。背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜，由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面。

头部位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为眼、触角。发达程度的差异：底栖或附着生活的类群——头部不发达或退化消失，如石鳖、角贝、河蚌等；活动的类群——头部发达并有发达的感觉器官，如蜗牛、乌贼等。石鳖蜗牛

足位于身体腹面的肌肉质运动器官。但形态变化甚大：适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状；适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状；游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干条长腕；一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝；营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。

内脏团一般位于足的背面，

消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。(二)外套膜（mantle）

外套膜:身体背侧皮肤的一部分褶襞延伸为膜状,一般包被内脏团、鳃甚至足。能分泌贝壳,保护功能.外套腔:位于外套膜与内脏囊之间的空腔,与外界相通.很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内.所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。外套膜结构图外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。(三)贝壳（shell）

1.软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。2.但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大：

无板类——无壳；腹足类、单板类、掘足类——1片贝壳；瓣鳃类——2片贝壳；头足类——贝壳退化为内壳或成体完全消失；多板类——8片贝壳。贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。软体动物－贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998）贝壳通常分三层：角质层（periostracum）外层，由贝壳素（conchiolin）构成，有多种颜色，用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解；棱柱层（prismatayer）中间一层，较厚、质地疏松、占贝壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石（calcite）结构，又称壳层（ostracum）；珍珠层（pearlayer）内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈文石（aragonite）结构，又称壳底（hypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。整个贝壳主要由碳酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%，以及其他微量元素等。随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚。外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测定的依据。珍珠的形成由珍珠质层形成。外套膜受到微小沙粒等异物侵入刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，由囊分泌珍珠质，层复一层将核包住，逐渐形成珍珠。(四)消化系统

由口、口腔、胃、肠、肛门构成

1.消化管发达,除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔.2.多数种类口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula）。颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用；齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。3.胃典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。胃盾几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。晶杆

多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（stylesac），内有一胶质棒状结构的晶杆（crystallinestyle）。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。肝脏、胰脏:

肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般还有胰脏。蜗牛（Cittariumpica）齿舌（K.Sandved）

蜗牛齿舌图肛门通常位于外套腔出水口附近，双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至前方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。软体动物食性复杂肉食性、植食性、滤食和沉积取食软体动物－腹足纲扭转图（C.P.Hickman，1995）头足纲肛门成内漏斗

(五)体腔和循环系统次生体腔极度退化:软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之间。初生体腔:形成血窦.循环系统:心室1个,心耳1个或2个这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦（bloodsinus）或血腔（haemocoel），因此，循环系统是开管式的：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，再从血窦回到心耳——开管式循环。开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。开放式循环:腹足类,双壳类等.闭管式循环:头足类.血液无色,但有些种类因血中含血红素血液为红色(六)呼吸器官

水生种类用鳃呼吸，陆生种类以肺呼吸1.鳃外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效地进行气体交换。单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。鳃的形态：楯鳃：塞轴两边均生有鳃丝栉鳃：鳃轴一侧生有鳃丝瓣鳃：鳃成瓣状丝鳃：鳃延长成丝状。2.“肺”陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyu）无鳃，以外套膜形成的“肺”进行呼吸。软体动物栉鳃的原始结构图（C.P.Hickman，1995）软体动物－肺螺亚纲内部结构图（C.P.Hickman，1995）(七)排泄器官

由中胚层和外胚层共同发生形成的，有2个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。肾脏腺质部分：富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔。管状部分：薄壁管，内壁具纤毛。肾孔开口外套腔。肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分——膀胱，由肾孔排出体外。围心腔腺位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功能。(八)神经系统

典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节（cerebralganglion）、足神经节（pedalganglion）、侧神经节（pleuralganglion）、脏神经节（visceralganglion），神经节间由2条神经索连接。脑神经节:位于食道背侧,发出神经到头部的感觉器官,身体的前端司感觉.足神经节:位于足的前部,它发出神经至足部,司足的运动和感觉.侧神经节

:发出神经通向外套膜和鳃；脏神经节

:发出神经连接消化道和内脏。头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围成为无脊椎动物高级的中枢神经系统，这在无脊椎动物中是唯一的——对快速运动适应。感觉器官:触手,眼,平衡囊等(九)生殖系统和发育

多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。腹足类和头足类还有雌雄异形现象。生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ovoviviparous）等多种形式。卵生受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了“育儿室”（broodroom），发育成为独立生活的幼虫（1arva）才离开母体，此称幼生型（larviparous）。头足类和部分腹足类需经过交尾（coition），雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多在外套腔中受精。乌贼交配图（具性内竞争）（C.Starr，1992）章鱼交配图（C.P.Hickman，1995）卵胎生少数种类，如多板类的Middendoffacorrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖（Lorica）中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺(Littorina）、蛇螺（Vermetus）、黑螺（Melania）、海蜗牛（Janthina）等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。软体动物除头足类是不完全卵裂——盘裂外，多数是完全卵裂，与扁形、环节动物相似。头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫（veligerlarva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。某些淡水种类有钩介幼虫.第二节

软体动物门的分类目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种，此外还发现了3.5万种化石，

——动物界中仅次于节肢动物的第2大类群。分纲依据:体制是否对称,贝壳,鳃,外套膜,神经等方面分为7个纲1.单板纲：几种2.无板纲：约200种3.多板纲：1000种4.腹足纲：10万以上5.掘足纲：300种6.瓣鳃纲：2万种7.头足纲：700种，化石10,000种以上。软体动物分纲图－演化、相对丰度（C.P.Hickman，1995）一.单板纲（Monoplacophora)）长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆纪地层中发现过它们的化石。直到1952年丹麦“海神号”（GalatheaExpedition）调查船在太平洋哥斯达黎加（GostaRica）西部沿海3570m深处采到了10个现生的标本，名为新蝶贝（Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底发现了7种。单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很多器官有重复排列的现象。外套沟中有5-6对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃，具1对心室，2对心耳,5对肾脏,8对缩足肌,10对足神经,2对生殖腺。体背有1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。目前对其了解不多，尚待进一步深入。单板纲种类Neopilina（活体长度3mm－3cm）（C.P.Hickman，1995）

二.无板纲（Aplacophora)为软体动物中的原始类型。全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约5cm，穴居或爬行。无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺。神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的2对神经索组成。多数雌雄同体。种类不多，约250种，分布于低潮线以下至数百米深海。代表动物:龙女簪,新月贝毛皮贝Chaetoderma

三.多板纲（Ployplacophora）全部海洋生活；头部不明显；身体扁平，卵圆形，左右对称,贝壳由8块石灰质的板构成.有环带,大多体长2－12cm；头部无触手和眼等附属器官神经呈梯型(原始),肾脏1对,足块状，雌雄异体。一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食，发育过程仅有担轮幼虫期。现存600多种，化石350种。代表动物:毛肤石鳖,锉石鳖石鳖

四.腹足纲（Gastropoda）(一)、代表动物:中国圆田螺生态:生活于湖泊,河流,水田等地,以水生植物的叶子为食.1.外形:头部圆柱形,吻突出,一对触手很长,雄性右触手比左触手短而粗(交接器);触角的基部外侧各有一突起,其上各有一黑色眼;肌肉质唇右侧的较发达为出水管,左侧的为入水管;足大型.角质厣外套膜呈薄膜状,边缘较厚.壳大,薄而坚固.2.内部构造:(1).消化系统:口,咽,食道,胃,肠,肛门.A.具齿舌,磨碎食物B.具唾液腺(无消化酶)C.肝脏呈螺旋状,分泌淀粉酶,蛋白酶具胞外消化作用D.小肠短.(2).呼吸系统:用鳃呼吸鳃叶外层----纤毛上皮中层----结缔组织内层----软骨样层,血管沟(支持作用)血液在鳃叶进行气体交换,外套膜上有丰富的血管,也进行呼吸作用.(3).循环系统心脏:1心室,1心耳,位于围心腔内,心室和心耳之间有瓣膜开管式循环┌─────┐│肝,胃,肠│-肾门静脉--心耳--心脏│输尿管子宫│┃└─────┘┃┌─-────┐┃│卵巢,外套膜│--腮门静脉━┛└-─────┘(4).排泄系统:肾脏1个,为黄色的三角形棱锥体,输尿管为一个大型的腔,肾孔开口外套膜(5).神经系统A.四个主要的神经节(脑神经节,足神经节,侧神经节,脏神经节)B.口球神经节(肠胃神经节)C.头部,足部的皮肤表面特别敏感D.平衡器位于足神经节的后部内侧(平衡身体作用)E.视觉器官一对,内有感觉细胞和色素细胞F.嗅检器,位于鳃的基部(鉴别水质)(6).生殖系统:♂/♀;♂<♀A.雄性生殖器官:精巢,输精管,前列腺.B.精巢位于外套腔右侧,弯月状,产生两种不同形状的精子,正型精子(头部螺旋状卷曲);异型精子(长,粗,尾丝)C.雄性生殖孔开口于右触手内.D.雌性生殖器官:卵巢,输卵管,子宫

E.卵巢长形,与直肠上部平行,子宫为一个大腔,卵胎生.(二)、主要特征广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中种类最多的一个纲。1.多具螺旋形外壳；故又名单壳纲(Univalvia），或“螺类”。2.口腔内常具齿舌和颚片，肝脏发达。3.鳃栉状、楯状或具次生鳃，陆生种类具肺。4.心脏1心室，1~2个心耳。5.神经系统具4对神经节6.身体分为头,足和内脏团三部分,头部明显，有眼,触手,身体左右不对称，神经扭转成“8”字形，有些种类有反扭转现象；心脏位于身体背侧,心室1个.7.足部发达,扁平,位于身体之腹面，8.雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。已经记录75000种现存种类和15000种化石种类。代表动物:鲍,田螺,蜗牛等(三)、身体不对称的起源1.头部和足部左右对称。内脏团螺旋形，不对称。2.祖先种类左右对称。3.胚胎发生早期左右对称，面盘幼虫后期发生扭转。4.适应运动的需要，高耸的贝壳向后倾倒，克服爬行中的阻力，但外套腔口受压，影响水循环，阻碍了各内脏器官的正常生理功能。于是发生了适应性变化，身体内脏团部分沿纵轴发生180°扭转。(四)腹足类分类

分类依据:贝壳,足形态,厣有无及形态,鳃与心室的关系

1.前鳃亚纲(Prosobranchia)海洋、淡水、陆生。通常具外壳，壳常有厣板，侧脏神经索交叉成“8”字形；本鳃简单，鳃和心耳位于心室的前方。(1).原始腹足目：鳃楯状，1对，2肾，齿舌角质齿一般极多。代表动物：鲍、笠贝、蝾螺、马蹄螺、鲳螺(2).中腹足目：栉状鳃，1肾，无吻无水管。代表种类：滨螺、宝贝、冠螺(3).新腹足目：栉鳃1个，吻发达，有水管，齿舌狭长。代表种类：芋螺、荔枝螺、骨螺软体动物－腹足纲－前鳃亚纲类群图（彼得.丹斯，1998）2.后鳃亚纲（Opisthobranchia）全部海洋生活。一般侧脏神经索不交叉为“8”字形；贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者；多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。鳃在心后方.如泥螺（Bul1acta）、海兔（Notarchus）、石磺海牛（Homoiodoris）等。(1)被鳃目：具内壳和外壳。海兔、蛞蝓(2)裸鳃目：无壳，无鳃。蓑海牛软体动物－后鳃亚纲类群图（1.C.Starr，1992；2.N.Campbell，1997；3.C.P.Hickman；4、5.C.P.Hickman，1995）

3.肺螺亚纲（Pulmonata）多栖于陆地或淡水。有壳或消失；无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成“肺”）；头部发达，触角1一2对，眼生于触角基部（基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类）。心耳1个,肾1个.(1)基眼目：眼位于触角基部。椎实螺,(2)柄眼目：眼位后触角顶端：蜗牛,舌蝓、石磺软体动物－腹足纲－肺螺亚纲－蜗牛(柄眼类)（N.Campbell,1997）

五.掘足纲（Scaphopoda）足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。有1个两端开口的牛角形管状壳，故又名管壳类（Siphonoconchae）。无鳃，无围心腔和血管,雌雄异体，有担轮幼虫和面盘幼虫。全部海洋中穴居，多在泥沙中穴居，约350种左右。常见种类：有大角贝（Dentaliumvernedei）、胶州湾角贝（D.kiaochowwanense）等。代表动物:角贝,梭角贝软体动物－掘足纲类群图（彼得.丹斯，1998）软体动物－掘足纲种类图（C.P.Hickman，1995）六.瓣鳃纲（Lamellibranchia）(一)代表动物河蚌1、外部形态生态:栖息在江河,湖泊,水田底部,从流水中滤取食物,进行呼吸.外形:体型侧扁,壳的前端钝园,后端较尖,壳顶隆起,壳面有生长线.壳后缘上面为出水管,下面是进水管.2.内部构造(1)外套膜(2)足(3)肌肉系统:闭壳肌:将壳关闭,前后各1束缩足肌:司足的收缩.伸足肌:位于前端,可把足伸长(4)消化系统口:位于前闭壳肌的后下方,在口的两侧各有触唇两片.口腔:不明显,无齿舌食道:胃:膨大;有一个晶杆,搅拌食物肠:盘曲于足的背部,直肠穿过围心腔及心室.肛门:开口于出水管附近.晶杆在胃里可以不断转动,搅拌食物,同时释放糖原酶,帮助消化食物.肝脏为葡萄状,含有消化酶,肝细胞还可以胞内消化.纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构(5).呼吸系统:四片瓣状鳃鳃瓣鳃小片(内):鳃丝和鳃丝间隔鳃小片(外):鳃丝和鳃丝间隔水--进水管--外套腔--入鳃小孔--鳃水管--鳃上腔--出水管在鳃丝内进行气体交换外套膜也进行呼吸作用(6)循环系统河蚌为开管式循环系统由心脏、血管和血窦组成心脏：位于围心腔内，具一心室，2个三角形心耳.(7)排泄系统A.肾脏(鲍雅氏器)位于围心腔的两侧，包括腺体部,肾体,管状膀胱.肾脏接受来自围心腔的排泄物,腺体部在血液中提取代谢产物.B.围心腔腺(凯伯尔氏器)位于围心腔前端，为赤褐色分支状腺体提取血液中的代谢产物,送入围心腔,在经肾脏排出.

(8).神经系统:不发达,三对神经节腹神经节足神经节脏神经节感官不发达,具平衡囊,嗅检器(9).生殖系统:♂/♀雌雄异体,形态无大差异,雌雄生殖腺都位于内脏团中，呈葡萄串状。精巢白色,卵巢黄色.

卵在鳃水管中受精.在外鳃腔孵化,有钩介幼虫.受精卵→钩介幼虫（临时寄生在鱼体）→幼蚌→河蚌(二)、主要特征身体侧扁、左右对称，体表具2片贝壳，故又名“双壳纲”（Bivalvia）；头部退化以至消失，无口腔和齿舌，又名“无头类”（Acephala）；足部发达呈斧状，又称“斧足类”（Pelecypoda）。原始种类为栉鳃，高等种类为瓣鳃，神经系统较简单，有脑、脏、足三对神经节及相连的神经索；感觉器官极不发达心脏具1心室2心耳，位于围心腔中；肾1对，一端开口于围心腔，另一端与外套腔相通。多数雌雄异体，少数雌雄同体。多数分布在海洋，也有淡水种类，海产的多有担轮幼虫和面盘幼虫，淡水种有的具钩介幼虫。代表动物:贻贝,河蚌,牡蛎瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥沙中埋栖或穴居；有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活；有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变生活地点；有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。由于活动性小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度；由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、有机碎屑等为食，养殖中一般不必投喂。因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象。(三)瓣鳃纲分类:

约30,000多种.根据贝壳铰合齿的形态、