第12章 植物的成熟和衰老生理

第十二章植物的成熟和衰老生理南京晓庄学院生命科学系第一节

种子成熟时的生理生化变化第二节果实成熟时的生理生化变化第三节

种子和延存器官的休眠

第四节植物的衰老第五节

植物器官的脱落第一节

种子成熟时的生理生化变化种子成熟的过程，实际上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累过程。种子成熟期间的物质变化主要向合成方向进行，把可溶性的、含能量低的低分子有机物转化为不溶性的、含能量高的高分子有机物，积累在起来。一、主要有机物的变化在种子成熟过程中：可溶性糖转化为不溶性糖。谷粒淀粉累积的下降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。

非蛋白氮转变为蛋白质糖转化为脂肪二、其他生理变化有机物积累迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。在种子成熟过程，种子中的内源激素也在不断变化。脂肪种子含水量与有机物的积累是随着种子的成熟而逐渐减少的。ZTGAIAA三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可以使籽粒的化学成分发生变化。温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。营养条件对种子的化学成分也有显著影响。适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。

不同地区大豆的品质不同地区品种Pr质量分数/%油脂质量分数/%北方春大豆39.920.8黄淮海流域夏大豆41.718.0长江流域春夏42.516.7

秋大豆北方油料种子油脂品质较南方好。第二节果实成熟时的生理生化变化一、果实的生长（1）生长曲线S形曲线：肉质果实，如苹果、梨、香蕉、茄子、葡萄等双S形曲线：一些核果，如桃、杏、李、樱桃等(2)单性结实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。天然的单性结实：营养繁殖（如植株或枝条突变）刺激性单性结实：刺激（如生长物质处理）二、呼吸骤变(Respiratoryclimacteric)（1）定义当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟期。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。（2）骤变型果实与非骤变型果实骤变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等非骤变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。区别：a:前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。b:骤变型果实成熟比较迅速,非骤变型果实成熟比较缓慢甜味增加—淀粉变为可溶性糖三、肉质果实成熟色香味变化在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列变化。如呼吸速率的变化、乙烯的生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最适于食用的状态。

1、

糖含量增加------甜味增加。淀粉→可溶性糖。2、

有机酸减少----酸味下降。有机酸→①糖，②氧化成CO2和H2O，③K＋、Ca＋中和。3、

涩味消失。单宁减少。单宁①过氧化物酶－－－→过氧化物，②不溶于水的胶状物。酸味减少转化为糖有机酸呼吸氧化为CO2和H2O被K+、Ca2+等中和4、

挥发物质的产生----产生香味。主要是酯类。包括脂肪族和芳香族酯，还有少数醛类。香蕉――乙酸戊酯，桔子――柠檬醛。5、

果实软化-----果实变软。中胶层不溶性果胶→可溶性果胶；淀粉→可溶性糖。6、

色泽变化----多数果实由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐。叶绿素破坏，类胡萝卜素稳定，形成花色素。光利于花色素的合成，果实的向光面鲜艳。有机物的变化受湿度和湿度的影响：夏凉多雨――酸多，糖少；气温较高及昼夜温差大――酸少糖多。新疆的水果甜，就和当地的光照足，气温高和昼夜温差大有关。四、果实成熟时蛋白质和激素的变化（1）蛋白质含量上升（2）激素变化开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高。苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。葡萄、柑橘成熟时：脱落所含量最高。第三节

种子和延存器官的休眠成熟种子在合适萌发的条件下仍不萌发的现象，称为休眠(dormancy)。一、种子休眠的原因、破除和延长（一）、种子休眠的原因1、种皮（果皮）的限制：（1）不透水(硬实种子――水稻、苜蓿、紫云英)（2）不透气（瓜子、椴树）（3）种皮太坚硬，胚不能空破种皮(蚕豆)。破除：化学或物理法处理：正常靠细菌和真菌分泌的酶去水解不透水、气种皮上的糖等组分，使种皮变软，但要时间长。生产上如要短时间完成，可用，化学或物理法处理：如磨擦（紫云英，砂和种子摇擦）、氨水（1∶50）－松树、浓硫酸（98％）――皂荚2、种子未完成后熟（1）一种情况是胚尚未完成发育（欧洲白蜡树），（2）另一种情况是未完成后熟――胚在形态上似已发育完全，但在生理上还未成熟，必须要通过后熟作用才能萌发。后熟作用――是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟，而具备发芽的能力。破除：层积处理：即将种子埋在湿沙中5℃左右温度中，经1－3个月低温处理解除休眠，才能萌发，这种催芽技术叫层积处理。3、胚未完全发育：如珙桐的果核

破除：在湿砂中层积1-2年，才能发芽。3、胚未完全发育(a)刚收获的(b)湿土中贮藏6个月4、抑制物质的存在：有的存在于果肉中，如梨、苹果、柑桔、甜瓜，有的存在于种皮，如苍耳、甘蓝，有的存在于胚乳（鸢尾）和子叶（菜豆）。生物学意义：有重要生物学意义，如，沙漠滨藜属植物，种子含有阻止萌发的抑制剂，只有在一定的雨量下冲洗掉抑制剂，才能萌发，如雨量不足，不能完全冲洗掉抑制剂，种子就不萌发，，这样就可巧妙适应沙漠干旱条件。破除方法：清水漂洗有抑制剂的种用流水漂洗或浸泡。破除的方法还有：温水处理：棉花用35－40℃，油松用70℃温水处理。化学处理：硫酸、过氧化氢。生长调节剂处理：用GA处理。如黄连由于胚未分化成熟，低温90天才能完成分化过程，用5℃低温和10－100μl·L－1GA，，48小时便可打破休眠而发芽。物理方法：X射线、超声波、高低頻电流，电磁场处理。二、休眠与植物激素在生产上也有延长休眠的问题，有些小麦、水稻种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天就会在穗上发芽，影响产量和质量，春花生成熟后阴雨天土壤湿度大时，就会在土中发芽，造成损失。在成熟时可喷B9或PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。MH也可有，但使发芽率下降。三、延存器官休眠的打破和延长主要是指块茎、鳞茎等延存器官。如马铃薯，有40－60天的休眠期，如收获春马铃薯后，要用其作为种子种第二季，就不行了，解除的方法：可用GA、晒种和硫脲处理。长期贮藏，过了休眠期则发芽，失去了商品价值，并产生毒素，给食用带来麻烦，可用萘乙酸甲酯处理。大蒜、洋葱等鳞茎可用萘乙酸甲酯处理延长休第四节

植物的衰老植物的衰老（senescence）――是指一个器官或整个植株生命功能的逐渐衰退过程。衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物生长发育的正常过程。植物衰老有四种类型：1、整体衰老，如一年生或二年生植物(一生只开一次花，称为单稔植物)，在开花结实后，整株植物就衰老死亡。2、地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年。3、落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落。4、顺序衰老，如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。一、衰老时的生理生化变化1、

蛋白质显著下降：含量显著下降，主要是合成能力减弱，分解速度加快。2、

核酸含量的变化：RNA含量显著下降，主要是合成能力减弱，分解速度加快。3、光合速率下降：（1）叶绿体破坏（间质破坏，类囊体膨胀、裂解，嗜锇体数目增多、体积增大），（2）叶绿素下降，（3）RuBP羧化酶减少。总的认为是光合电子传递和光合磷酸化受阻。光合作用降低。4、呼吸速率下降：（1）线粒体的变化没有叶绿体大。（2）但叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变。与乙烯高峰有关――增加透性呼吸加强。（3）呼吸商与正常不同，说明呼吸底物改变，利用是不是糖而是氨基酸。（4）氧化磷酸化解偶联，产生的ATP量少，合成所需能量不足，更促进衰老的发展。RNA二、影响衰老的条件1、

光：延缓衰老。原因：通过环式光合磷酸化供给ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。光敏素在其中起作用――红光阻止蛋白质和叶绿素的减少，远红光抵消此作用。红光－抑制衰老，远红光－促衰老，蓝光延缓衰老，LD延缓衰老。2、

温度：高温和低温都促进衰老。低温――细胞完整性丧失、质膜和线粒体破坏，ATP含量减少。高温――热胁迫加速衰老，可能是钙转运受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。3、

水分：干旱促进衰老，加强蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。4、

营养：缺乏促衰老。营养物质从较老的组织向新器官或生殖器官分配，引起营养缺乏，导致叶片衰老。5、细胞分裂素延缓叶衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶子会逐渐衰老，叶片变黄。细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老三、植物衰老的原因（一）、营养亏缺理论发现，单稔植物生殖后，全株就衰老死亡（如箭竹熊猫）,Molisch认为：生殖器官从其它器官获得了大量营养物质，致使其它器官气管营养而死亡。主个理论就称为营养亏缺理论。也就是说，生殖器官是一个很大的库，垄断了植株营养分配，聚集营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。但不能说明下列问题：（1）即使供给已开花植物的充足养料，也无法使植株免于衰老，（2）雌雄异株的大麻、菠菜，在雄株开礁花后，结实，更谈不上聚积营养体的养分，但植株仍然衰老死亡。（二）、植物激素调控理论单稔植物的衰老是由一种或多种植物激素控制的。总的是促进生长抑制衰老的植物激素减少，抑制生长促进衰老的植物激素增加。具体解释为：1、叶片缺乏CTK导致叶片衰老：植株营养生长时，根合成大量的CTK，运到叶，促蛋白质合成，推迟植株的衰老。但开花结实时，一方面根合成的CTP减少，叶片得不到足够的CTK，另一方面，花和果实内CTP大增成为生长中心，使养分从叶片运向果实，2、花或种子产生促进衰老