苔藓植物地球化学元素的研究

苔藓植物地球化学元素的研究

1生物生物特性与苔藓植物的关系苔藓是水生生物和陆地生物的过渡生物，是世界生物多样性的重要组成部分。据不完全统计,全世界苔藓植物目前有23000多种,而我国有近2709种。它们几乎存在于所有的生态系统中,成为生态系统的重要生产者,在物质循环和能量流动中发挥着重要作用。但由于苔藓植物体形矮小、传统上缺乏广泛的经济价值,而常为人们忽视。并且由于其生物学、生态学特性独特,大多生长于弱光、高湿或干旱、低温、贫养等特殊生境中,植物组织结构简单,不具备发达的输导组织,不具备真正的根系,不利于从土壤等基质中吸收营养,虽然具有性繁殖能力,但大多数具有极强的无性繁殖能力,因而苔藓植物具有较为特殊的生态适应对策和适应能力,成为生态系统演变关键的拓荒者之一。从已有的研究来看,苔藓植物在植物系统演化中有其特殊的地位,在水土保持,维持生态系统功能(特别是热带雨林,冻原等),推动植被演替变化,指示环境质量与变化等方面有其独到之处。苔藓植物因为结构简单,对环境变化敏感,抗性弱,而成为化学元素最有效的积累者,因而研究苔藓植物对元素的吸收、存储与周转等变化对于阐明生态系统地球元素循环过程、苔藓植物在全球变化中的作用、利用苔藓植物监测环境污染、利用苔藓进行环境质量状况评估均具有重要的意义。目前,对苔藓植物体内化学元素的研究多数集中在污染区苔藓体内元素的累积及其对污染的指示作用方面,对其在生物圈中化学元素的循环作用研究得相对较少。研究苔藓植物体内化学元素的组成、含量、来源及其特点,有利于揭示影响苔藓植物化学元素的因素,从而为苔藓植物作为指示生物提供更可靠的依据。本文在对苔藓植物的化学元素研究文献综述的基础上,阐明苔藓植物的化学元素含量及其特点,主要目的在于回答几个简单而基本的、但还未知的问题:①苔藓植物体内究竟含有多少种化学元素?含量水平如何?②苔藓植物体内化学元素究竟何来?③苔藓植物体内化学元素含量有何特点?2苔藓植物化学元素的组成、含量和来源2.1关于苔藓中的化学元素从目前已有的研究来看,苔藓植物体内能检测到大量的化学元素(表1)。初步统计,包括C、N、O、H等大量元素,苔藓植物体内至少含有64种元素,其含量水平如表1所示。化学元素在苔藓植物体内的含量水平差异十分明显,根据它们在苔藓体内含量高低(表1),基本上可以分为5类。1类是大量元素,如C、O、H,是苔藓的构造元素,必不可少。第2类元素目前最大检测含量一般在1000μg·g-1以上,称为主要累积元素或主量元素,包括Al、Ca、Fe、K、Mg、Mn、Na、P、Pb、S、Zn这11种元素。除Pb外,它们的最低含量均较高,表明苔藓体内这11种主量元素在生物地球循环过程中的作用相当重要,在研究苔藓植物化学元素循环过程中应予以足够的关注和重视。从已有的研究来看,Fe和Al的累积最高,最高达到1.0×104～2.1×104μg·g-1,可能是苔藓最能积累、最能忍耐的元素种类。Pb在苔藓中的最低含量为0.03μg·g-1,而在污染区最高含量监测达到1500μg·g-1,表明Pb虽然不是主量元素,但是苔藓植物主要的累积元素之一,因此将其也归为主要累积元素。第3类元素目前最大检测含量一般在100～1000μg·g-1,但最低含量较低,很多种类甚至无法检测到,我们称为累积常量元素,包括As、B、Ba、Cr、Cu、Ni、Sr、Sn、Ti等9种元素。第4类元素目前最大检测含量一般在1～100μg·g-1,而最低含量一般极低,甚至无法检测到,可称之为累积微量元素,这类元素包括Br、Cd、Ce、Co、Cs、Ga、Ge、Hg、La、Li、Mo、Nd、Rb、Pr、Se、Sc、Th、Tl、V、W、Y、Zr等22种元素。第5类元素目前最大检测含量一般在1μg·g-1左右,含量甚微,其最低含量仪器无法检出,归为痕量元素类,这类元素包括Ag、Bi、Dy、Er、Eu、Gd、Hf、Ho、Nb、Sm、Tb、Te、Tm、U、Yb等15种元素。苔藓植物所需的化学元素与维管束植物是相似的,但与其它高等植物相比,除C、N、P、K、Ca、S、Mg、Fe、Mn等元素是苔藓体内必须的营养元素外,苔藓植物所含元素有其特殊性。植物体中化学元素含量多少取决于植物种类及其生存环境,以水生苔藓植物为例,水生维管束植物与陆地维管束植物的C:N:P比基本保持一致(145:14.5:1),然而水生藓类C:N:P比则与维管束植物不同。水生藓类的C:N比是12:1而非10:1。水生藓类K的含量也比维管束植物低,前者一般含K11g·kg-1干重,而后者为20～50g·kg-1干重。大量元素、主量元素和累积常量元素,如Al、Ca、Cl、Cr、Cu、Fe、K、Mg、Na、P、Pb、S、Zn等已经在苔藓植物中进行了大量的研究[10,12,15,21,25,29,32,45,49,55],部分累积微量元素和痕量元素在苔藓植物中做过少量的研究,如As、Ag、B、Ba、Cd、Co、Hg、La、Li、Ni、Sb、Sn、Sr、Tl等,其余痕量元素的研究仅在少数特殊的实验中进行。2.2环境和苔藓的来源苔藓植物所含元素的来源一直是个争论性的问题。早期的研究表明,苔藓植物所含元素主要来源于大气沉降(降水、尘埃),很少来源于地面基质(如土壤、矿石等)。20世纪80年代后期,随着人们对苔藓植物与环境相互关系研究的深入,人们开始怀疑大气并不是苔藓植物养分的唯一来源,认为土壤以及岩石表面风化物也是苔藓植物,特别是土生和石生苔藓的重要来源。通常羽状苔藓更容易吸收大气沉降中的营养物质,而其它苔藓则可能更多的从基质(substrate)中吸收。2.2.1关于苔藓化学组分的分布对于苔藓植物来说,它们没有根系和角质层,阳离子交换能力(CEC)强,大多是变水植物,输导组织不发达,只能从大气沉降中获得营养物质,同时吸收大气降水中携带的化学元素[28,38,39,41,50,57],因此普遍认为它们是从大气降水、降尘(干沉降或湿沉降)中获得营养物质。土壤、岩石中释放出来的扬尘沉降在苔藓植物上以后,虽然不清楚其作用的机理,但苔藓却能吸收其中的营养元素。Bargagli和Steinnes发现,本地的尘土是影响苔藓化学组成与含量的主要因素。有证据表明,在遥远的荒地,没有经过雨水洗刷的苔藓体内元素含量受到扬尘的影响。在一个对葡萄牙苔藓的研究中发现,尘土可能是苔藓中的Fe、Cr和Mn元素的主要来源,因为这些地区比较干燥,植物覆盖率很低,土壤侵蚀率又很高,风和雨容易将尘土中的元素释放出来。Gerdol在意大利北部的研究中发现,塔藓(Hylocomiumsplendens)中Cd和Pb的含量与当地的降水中的元素含量有显著的相关性。Aceto等测定了意大利Piedmont地区真藓(Bryumargenteum)中的K、P、Al、Ca、Fe、Mg、Mn、Na、Ti、Zn、As、Ba、Cd、Co、Cr、Cu、Li、Ni、Pb和Sr等元素的含量后发现,元素含量与样地的大气污染程度有明显的相关关系。而1985～1990年,芬兰的大气重金属沉降随时间的变化情况就是由苔藓监测获得的。Harjavata冶炼厂附近、Torrio炼钢厂附近的污染排放使当地苔藓体内重金属元素Cr、Cu和Ni的含量增加,临近芬兰-俄罗斯边缘靠近Kola半岛的Lapland东北部等地区的苔藓,其体内的这三个元素含量在这两处最高,并且据推测Cd、Pb和V是从欧洲中部和东部大气大范围转移过来的。苔藓植物除直接接受降雨携带的元素外,接受树冠淋溶也是其获得营养的另一途径。K和P容易从树木的叶片上淋溶下来,因此来自树冠淋溶的钾和磷是林下苔藓植物主要的来源。在北方针叶林中,通过对不同苔藓种类的研究,发现树木的淋溶以及雨水中所含的大气尘粒是苔藓植物矿质养分的主要来源。在沿海地区,海上气溶胶也会改变苔藓的化学信息。从巴伦支海海岸线到内陆南部地区,苔藓中Na元素含量逐渐减少,而挪威和俄罗斯的海岸线附近的苔藓则有较高的Mg含量,这反映苔藓通过海浪吸收元素的情况。由此,可以推断苔藓在被动地吸收大气沉降的同时,将其作为营养物质。2.2.2苔藓含铜的元素苔藓用于生物监测是基于体内所有元素都来源于大气这一假设,目前关于苔藓植物对生长基质的吸收和同化作用经常被忽略。尽管常规的观点认为苔藓能反映大气元素的输入,但发现苔藓生长的表面基质(表土和基岩)对苔藓大多元素的组成有极其重要的影响。许多生物监测基于背景因子分析,研究解释了元素吸入的来源,但只有少部分人对苔藓内含物和实际样地的特征参数如岩性、土壤学、植物郁闭度和气候特征建立关系,进行比较。对于一般的苔藓而不是羽状苔藓,除从大气中获得矿质元素外,还从基质中吸收。对于苔藓植物受土壤影响的研究文献较少,但有迹象表明,其生长土壤对苔藓植物体内的化学元素的组成和含量有一定的贡献。在意大利Calabria和Tuscany地区的研究发现,在相对没有污染的地方采集的Scleropodiumpurum中,化学元素的含量受土壤影响很大。>kland等指出塔藓组织中的K、Ca、Mg和Cd元素的含量是受土壤营养状况严重影响的。虽然,还没有结论表明岩石对苔藓植物化学组成的影响是必然的,但苔藓生长地的岩石必定与其发生关系。1999年,在意大利中部的CollineMetallifere地区,研究发现灰藓(Hypnumcupressiforme)中元素Al、Cr、Fe、Mn、Ni和Ti的含量与当地的岩石中的含量有显著的相关性。1995～1997年在对加利西亚的Scleropodiumpurum和灰藓的研究发现,在以片岩为主的地区,两种苔藓中大多数元素的含量都比较高;苔藓中元素含量比较低的是在以花岗岩为主的地区。在以花岗岩和板岩为主的两个地区,S.purum中的元素含量没有显著性差异,而这两个地区与以片岩为主的地区在Al、Co、Cr、Fe、Ni(P<0.001)和Mn(P<0.01)存在显著性差异。对于灰藓也是类似的情况,在以花岗岩和板岩为主的地区,苔藓中元素含量没有显著性差异,而与片岩为主的地区相比较,发现As、Mn(P<0.001),Co、Cr和Ni(P<0.01)存在显著性差异。苔藓植物还能从高等植物中吸收其从土壤中吸收的金属离子。Berg等对采集的塔藓的元素分析数据进行了主成分分析,元素Mg、Ca、Mn、Cu、Zn、Rb、Sr、Cs和Ba被认为是由维管束植物从土壤中吸收,随后通过植物转移至苔藓中的。最近Berg等指出,苔藓体内元素的来源主要分为5大类型:①从大气中转移的元素,如V、Zn、As、Se、Mo、Ag、Cd、Sn、Hg、Tl、Pb、Bi等元素;②从本地矿源而来的元素,如Co,Ni,Cu等元素;③自然循环过程中,主要由海浪的转移、从海岸来的生物作用产生释放出来的元素,如B、Na、Mg、Cl、Ca、Se、Br、Sr等元素;④从维管束植物中获取的元素,如Mn、Rb、Cs、Ba等元素;⑤从矿物颗粒、扬尘而来的元素,如Li、Al、Sc、Ti、Cr、Fe、Ga、Ge、Rb、Y、Zr、Nb、La、Ce、Pr、Nd、Eu、Gd、Tb、Dy、Ho、Er、Tm、Yb、Lu、Hf、Ta、Ga、Th、U等元素。总的来说,苔藓植物的营养物质可以从土壤、降水、降尘、树冠淋溶以及岩石表面和枯枝落叶层的淋溶等途径获得。3苔藓植物化学元素含量的特点3.1s、k元素及al不同区域的苔藓植物化学元素含量有很大的差异(表2)。南极菲尔德斯半岛地区苔藓对Ca、Mg、K、Na、S及某些微量元素表现出一定程度的选择性吸收。在对元素作相关性分析后指出,苔藓中Ca和Mg元素具有明显的负相关性,说明苔藓对Ca和Mg元素有较强的选择性吸收,与Ca和Mg元素关系相似的还有Cu、Mn、Cr及Mg、Ni、Zn。S在苔藓中与Fe、Mn、Zn、K元素的相关性较好,一方面说明S和K元素是苔藓生长的必需元素,另一方面也反映出S和K元素大概来自铁锰胶体的吸附作用。另外,在对南极苔藓植物化学元素的营养富集特征的研究中指出,新鲜苔藓K含量为0.35%,仅次于Fe和Ca;同时,K在苔藓剖面上的移动性较强,极易转移到生长活跃的植物体内;Ca也容易富集在苔藓体内,南极苔藓能主动吸收环境中的Ca元素;苔藓可以富集一些Al;苔藓Fe、Mg的再利用能力很弱,生理活性不强,以被动吸收为主。海拔高度也会影响元素在苔藓中的含量。SSoltés发现斯洛伐克的Tatra山上白齿泥炭藓(Sphagnumgirgensohnii)体内Pb的含量同海拔高度呈正相关。在阿尔卑斯山对元素同海拔的关系研究的相对多一些,Zechmeister发现奥地利境内的阿尔卑斯山上苔藓中As、Pb、V和Zn含量与海拔高度呈正相关。随后,Gerdol等也指出该山上苔藓中的Cd、S和K含量与海拔成正相关关系。3.2苔藓层养分积累与贮存量林木营养元素的积累与分布是研究生态系统物流和能流的基础,而系统中的养分循环是系统功能的主要表现之—。川西云杉人工林中苔藓营养元素贮存量占到1.25%,它是系统养分贮存库不可缺少的组成部分之一。根据Chapin等的计算,云杉林中塔藓和赤茎藓(Pleuroziumschreberi)只占森林总生物量的6%,然而它们却占植物总磷库的17%之多。在福建省长汀县河天镇,苔藓层各营养元素积累量占封禁管理后的马尾松群落元素积累总量的1.39%～3.35%,已与草本层的积累量相当,而N、P养分年存留量占群落总年存留量的14.7%和9.8%,高于灌木层、草本层或与其相当,表明苔藓层在群落N和P贮量中居重要位置。此外,苔藓占群落总能量存留量的2.80%,表明苔藓层在N、P养分循环中发挥较好的作用,对退化土壤肥力恢复起到十分积极作用。在川西云杉人工林中,苔藓层营养元素总贮量为15.36kg·hm-2。苔藓层各种营养元素的贮存量大小排序为Ca>Na>K>P>Mg>Fe>Mn>Zn。各元素含量与林木、下木和草本层相比,均较高,特别是Ca和Fe含量较高,Ca的含量比干皮高1.69倍,而Fe的含量仅次于草本地下部分含量。南极菲尔德斯半岛地区苔藓体内元素含量大小排序为:Ca>Al>Fe>Mg>Na>P>S>K>Ti>Zn>Mn>Cu>Ni>Cr。在草地生态系统中,生长在灌木下的苔藓植物所含的阳离子,特别是K,较开阔生境下苔藓植物体内的含量明显地高。3.3两种苔藓的元素含量许多研究者强调实施种间校准的必要性,因为发现相同的样地中不同苔藓种类之间元素含量有较大的差异。Ross和Wolterbeek等发现,所研究的9个元素在塔藓体内的含量普遍比赤茎藓中高(高达28%),这是由于塔藓的表面积大,使得它更主动地吸收尘土污染物。在挪威采集的塔藓中Cr、Fe、Co、Ni、Cu、Ga、Nb、Mo、Sb、Eu、Gd、Tb、Dy、Er、Tm、Lu、W、Tl、Pb和Th的含量相对高一些,而V、Mn、Rb和Cd的含量在赤茎藓中较高一些,这两种苔藓的元素含量显示系统性的差异,其回归方程变异系数达到50%(r2≥0.5)。另外的一个实验中,这两种苔藓体内的大多数元素(36个中有20个)的含量也有较大的差异。有研究表明,尼日利亚南部的Bryidaemnium在积累重金属的能力上优于Tetraphidaetetrqphis,原因可能与B.mnium的结构和孢蒴种类有关。在加拿大离GeorgePrince大约80km的省级公园Crooked的河边的研究中发现,赤茎藓中Mg、Al和Fe元素的含量(Mg=1203mg·kg-1,Al=5029mg·kg-1,Fe=5777mg·kg-1)明显高于在毛梳藓(Ptiliumcrista-castrensis)中的含量(Mg=820mg·kg-1,Al=2624mg·kg-1,Fe=2548mg·kg-1)。在西班牙西北部的整个加利西亚进行苔藓研究时,发现灰藓除1995年的Cr,以及1997年的Cu和Zn的含量比Scleropodiumpurum低以外,其他元素如Al、As、Co、Fe、Hg、Ni和Pb的含量都比后者大。这可能是因为前者的叶片表面积更大;前者的离子交换能力更强;同时,前者的生长率更快,这些原因使得灰藓更容易吸收营养。苔藓植物不同种类在各元素的积累能力上的差异,为特定地区筛选最佳指示藓种来监测环境变化提供了理论基础。3.4关于苔藓中元素的积累和积累某些苔藓体内的元素含量也受季节影响。对英国威尔士栎林中生长的苔藓元素含量的分析表明,K、Ca、Mg、Na中,Ca的含量具明显的季节变动。Markert等发现拟金发藓(Polytrichumformosum)的元素含量随着季节变换也有很大差异,其原因可能是由于该种苔藓的细胞结构保护了叶表面,其水分和营养物质是从土壤中获得的。在对维也纳南部大约30km处的山羽藓(Abietinellaabietina)的研究中,发现其元素Al、Co、Cr、Cu、Fe、Hg、Mo、Ni、Pb、V和Zn在2001年8月3日采集的浓度最高,2001年7月3日采集的苔藓元素浓度居中,最低的是2001年10月3日采集的。但是一些研究也表明,塔藓和赤茎藓体内的元素含量没有季节的差异。在西班牙西北部的加利西亚的苔藓研究中,发现苔藓中元素Cd、Hg、K、Ni和Pb没有显著的季节差异;而元素As、Cu和Zn的含量则只有一些差异。苔藓植物虽然总体上对元素的积累能力很强,但它们本身的营养吸收和分解规律是不容忽视的,对其体内元素的积累量产生重要影响,它们积累的金属比它们生理预期所需要大得多,因此苔藓很适合作为大气污染的长期积累种以及各种情况下的指示生