第四章 物质的跨膜运输与信号转导

第四章物质的跨膜运输与信号传递

物质的跨膜运输

细胞通讯与信号传递

第一节物质的跨膜运输

一、被动运输（passivetransport）二、主动运输（activetransport） 三、胞吞作用（endocytosis）与胞吐作用（exocytosis）物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。

一、被动运输（Passivetransport）（一）、简单扩散（Simplediffusion）特点

运输方向：高→低（顺梯度）能量消耗：不需能量膜蛋白：不需要运输物质：疏水小分子被动运输的定义：无需能量，通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运转。人工脂双层膜对不同分子的相对透性（二）协助扩散2、特点：（1）转运速率高；（2）存在最大转运速率；（3）转运具有特异性；（4）需要转运蛋白。1、定义：是各种极性分子和无机离子，如：糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减小方向的跨膜转运。

低

低

（三）、载体蛋白

1、多次跨膜蛋白2、介导转运的特点（1）有特异结合位点（2）构象改变转运物质（3）主动和被动运输（4）有通透酶性质

（四）、通道蛋白1、多次跨膜蛋白形成亲水通道2、介导转运特点（1）具有离子选择性（2）只介导被动运输

⑴电压门控型3、通道蛋白分类⑵配体门控型（胞外配体）⑶配体门控型（胞内配体）⑷压力激活型

被动运输过程小结被动运输不耗能，跨膜过程顺梯度。简单扩散分子小，无需蛋白来相助。协助扩散较不同，两类蛋白有用处。载体蛋白含位点，构象改变为运输。介导主动与被动，两种运输都兼顾。通道蛋白种类多，离子选择真特殊。被动运输才需要，门控开启现通途。

二、主动运输（Activetransport）低特点：载体蛋白介导、需要能量、物质逆浓度梯度跨膜转运（一）类型：三种基本类型（根据所需能量来源的不同）

2、间接提供能量(偶联转运蛋白)；

协同运输（cotransport）1、ATP直接提供能量；

P-型离子泵：钠钾泵、钙泵（Ca2+-ATP酶）

质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP酶

F-型质子泵ABC超家族3、光能驱动

（二）由ATP直接提供能量的主动运输—钠钾泵1、结构组成:由α和β二个亚基组成α亚基是一个跨膜多次的整合膜蛋白，具有ATP酶活性;β亚基是具有组织特异性的糖蛋白。

2、工作模式（1）结合Na+→ATP水解→构象变化→泵出Na+（2）结合K+→去磷酸化→构象变化→泵入K+（3）两种构象变化有序交替发生,每循环消耗一个ATP分子，泵出3个Na+

，泵入2个K+谁结合Na+在哪一侧？谁构象变化？如何引起变化？谁结合K+在哪一侧？

（三）、钙泵和质子泵1、钙泵的结构组成：多肽构成的跨膜蛋白，每一泵单位中有约10个跨膜α螺旋，有钙调蛋白结合钙泵2、工作模式：⑴与ATP水解相偶联⑵将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来⑶每消耗一个ATP，转运出两个Ca2+3、质子泵的存在范围：三种细胞的质膜：植物细胞、真菌细胞、细菌细胞4、质子泵分类

质子泵位置机理功能P型真和细胞膜运转过程中涉及磷酸化和去磷酸化转运质子V型动物细胞溶酶体膜植物细胞液泡膜运转过程不形成磷酸化的中间体从细胞质基质中泵出H+，进入细胞器维持基质中性和细胞器酸性H+-ATP酶线粒体内膜植物类囊体膜细菌质膜H+顺浓度梯度运动释放能量与ATP酶偶联储存能量（四）协同运输1、定义：是一类由Na+-K+（或H+泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。3、特点：

运输方向：低→高能量消耗：直接动力来自膜两侧的电化学梯度；

间接动力是ATP；膜转运蛋白：需要载体蛋白2、转运过程：4、分类

对向运输：物质运输方向与离子转移方向相反协同运输可分为：共运输和对向运输分类标准：物质运输方向与离子顺电化学梯度转移方向

的关系共运输：物质运输方向与离子转移方向相同

动、植物细胞内由载体蛋白

介导的协同运输异同点比较

（五）、主动运输的共同点1、都消耗能量（ATP直接供能或产生离子电化学梯度）2、都需要特异性载体蛋白

载体蛋白：结构特异（特异结合位点）、可变（构象可变）（六）、主、被动运输比较形式物质方向能量膜蛋白被动高→低不需要简单扩散不需要协助扩散通道、载体蛋白主动低→高ATP直接供能产生电化学梯度需载体蛋白离子小分子离子小分子三、胞吞作用（endocytosis）与胞吐作用（exocytosis）

作用：完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，又称膜泡运输或批量运输（bulktransport）。属于主动运输。（一）胞吞作用2、分类：根据形成的胞吞泡的大小和胞吞物质

胞饮作用（pinocytosis）：胞吞物为溶液，形成囊泡较小吞噬作用（phagocytosis）：胞吞物为大的颗粒性物质，形成

囊泡较大1、定义：通过细胞膜内陷形成囊泡，称胞吞泡，将外界物质裹进并输入细胞的过程

3、胞饮作用与吞噬作用的区别作用内吞泡大小转运方式内吞泡形成机制胞饮直径小于150nm连续发生过程需要网格蛋白形成包被及接合素蛋白连接吞噬直径大于250nm信号触发过程需要微丝及其结合蛋白参与4、胞饮泡的形成机制（1）网格蛋白（clathrin）形成三角蛋白复合物；（2）配体和膜上受体结合（3）小分子GTP结合蛋白（dynamin）在有被小窝颈部装配成环（4）dynamin蛋白水解

(称网格蛋白有被小窝)→网格蛋白聚集在膜下一侧形成质膜凹陷

膜泡脱离质膜形成有被小泡→与其结合的GTP引起颈部缢缩→（5）网格蛋白脱离有被小泡→重新使用

5、吞噬作用:很多原生动物摄取营养的方式多细胞动物体内,只有某些特化细胞才有

（二）、胞吐作用1、涵义2、组成型的胞吐途径（constitutiveexocytosispathway）⑴存在：所有真核细胞中⑵过程：

囊泡（TGN分泌的）→运动质膜→囊泡与质膜融合⑶功能：Ⅰ新合成的蛋白质和脂类供应质膜更新Ⅱ囊泡的可溶性蛋白分泌到细胞外质膜外周蛋白胞外基质组分营养成分或信号分子

⑷defaultpathway内容粗面内质网合成的某些有特殊标志的蛋白驻留在内质网或高尔基体选择性进入溶酶体和可调节性分泌泡其余蛋白转运途径：→→→粗面内质网高尔基体分泌泡细胞表面

3、调节型胞吐途径⑴存在：特化的分泌细胞⑵过程：⑶特点：Ⅰ所有哺乳动物细胞都采用的共同机制Ⅱ分选信号在于蛋白质本身Ⅲ蛋白分选由TGN上的受体类蛋白决定（三）、膜泡运输方式1、膜与泡的相互作用⑴囊泡只与特定的靶膜融合⑵动态过程：分泌细胞产生分泌物胞外信号刺激→储存在分泌泡内分泌泡与质膜融合泡与质膜融合并胞吐

质膜表面积增加

→→质膜其他区域减少表面积2、膜融合蛋白：克服能量障碍、催化膜融合过程

第二节细胞通讯与信号转导概述

一、细胞通讯（一）细胞通讯1、涵义：一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。2、细胞通讯方式：(1)分泌化学信号的通讯：多细胞生物最普遍的通讯方式Ⅰ内分泌：

→→→内分泌细胞分泌信号分子于血液血液循环将信号分子送到体内各部位作用于靶细胞Ⅱ旁分泌：分泌局部化学介质→局部扩散到邻近靶细胞存在于创伤和感染组织，刺激细胞增殖

Ⅲ自分泌：对自身分泌的物质产生反应常见于病理条件下Ⅳ化学突触：神经元接受刺激→信号传到末梢（通过动作电位的形式）→刺激突起终末分泌化学信号→作用于靶细胞→→影响突触后膜→产生电信号⑵接触性依赖的通讯：细胞间直接接触→信号分子（与质膜结合）与受体分子（存在于靶细胞质膜上）结合

（二）、信号分子与受体1、信号分子亲脂性代表：甾类激素和甲状腺素特点疏水性强可穿过膜进入细胞与胞质或核中受体形成激素-受体复合物亲水性代表：神经递质、生长因子局部化学递质和大多数激素特点不能穿过脂双层与细胞表面受体结合经信号转导产生第二信使或特殊酶

2、受体⑴涵义：是一种能够识别和选择性结合某种配体的大分子⑵特点：Ⅰ多为糖蛋白Ⅱ包括两个功能域

结合配体的功能域（具有结合特异性）产生效应的功能域（具有效应特异性）⑶分类Ⅰ细胞内受体：可被胞外亲脂信号分子激活的基因调控蛋白Ⅱ细胞表面受体：可被胞外亲水信号分子激活■离子通道偶联受体（存在于神经、肌肉等可兴奋细胞）■G-蛋白偶联受体■酶偶联受体存在于不同组织的几乎所有细胞中

细胞内受体

离子通道偶联受体（ion-channel-linkedreceptor）

G-蛋白偶联的受体（G-protein-linkedreceptor）

酶偶连的受体（enzyme-linkedreceptor）

3、第二信使⑴涵义：在细胞内产生的小分子，其浓度变化应答于胞外信号与细胞表面受体的结合，并在细胞信号转导中行使功能⑵常见的第二信使：cAMP、cGMP、Ca2+、DAG、IP3二、信号转导系统及其特性（一）信号转导系统的基本组成与信号蛋白1、细胞表面介导的信号途径的组成步骤：⑴特异受体识别胞外信号⑵产生第二信使⑶信号放大⑷细胞反应终止或降低

2、信号蛋白⑴细胞表面受体⑵转承蛋白⑶信使蛋白⑷接头蛋白⑸放大和转导蛋白⑹传感蛋白⑺分歧蛋白⑻整合蛋白⑼潜在基因调控蛋白

（二）、细胞内信号蛋白的相互作用信号分子结合受体→激活受体胞内段酪氨酸残基磷酸化磷酸化残基与信号蛋白1的SH2结合信号蛋白2的酪氨酸残基被磷酸化磷酸化的残基分别结合信号蛋白1和接头蛋白的SH2→→→→接头蛋白的SH3与信号蛋白3的脯氨酸结构域结合→→信号蛋白3被磷酸化→信号向下游传递（三）、信号转导系统的主要特性1、特异性2、放大作用3、信号终止或下调4、细胞对信号的整合

一、受体结构第三节细胞内受体介导的信号转导1、位于C端的激素结合位点2、位于中部的富含Cys且具有锌指结构的DNA或Hsp90结合位点3、位于N端的转录激活结构域

二、作用机理1、细胞内，