光和温度因子的生态作用

第二章生物与环境第一节生物种的概念第二节环境的概念及其类型第三节生态因子作用分析第四节

生态因子的生态作用及生物的适应10/23/20231第四节生态因子的生态作用及生物的适应一、生物与光的关系二、生物与温度的关系三、生物与水的关系四、生物与土壤的关系思考题10/23/20232一、生物与光的关系（一）光强的生态作用与生物的适应（二）光质（光谱成分）的生态作用与生物的适应（三）生物对光周期的适应10/23/20233光强对生物的生长发育和形态建成的作用光照强度与水生植物光照强度与陆生植物光照强度与动物的行为光强的生态作用与生物的适应10/23/20234光强对生物的生长发育和形态建成的作用光强影响植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加；光促进组织和器官的分化，制约器官的生长发育速度。黄化现象：是植物对黑暗环境的特殊适应。植物叶绿体必须在一定光强条件下才能形成。如种子植物、裸子植物、蕨类植物和苔藓植物。光强影响植物和动物的生长和发育：植物遮光后,同化量减少,花芽形成减少,造成结实不育或落果等现象。动物：贻贝、蛙卵、蚜虫等。光对果实的品质也有良好作用。强光下能增加果实的含糖量和耐贮性，且着色良好。10/23/20235海洋中，光的穿透性限制海洋植物的分布。透光带以内，植物的光合作用才能大于呼吸作用。光补偿点和光饱和点：光补偿点：在透光带的下部，植物光合作用量等于呼吸作用消耗量时的光照强度。不同的水域补偿点存在很大差异。如清澈水体、混浊水体、受污染水体等。光饱和点：一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但是到达一定强度，倘若继续增加光强，光合作用的效率不仅不再增加，或者增加很少，这时的光强度称为光饱和点。光照强度影响水生生物的分布：如巨型藻类、小型浮游动物等。光照强度与水生生物10/23/20236植物的光合作用率在光补偿点附近与光强度成正比，但达光饱和点后,不随光强增加。陆生生物—对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。阳地植物(cheliophytes)、阳性植物对光要求比较迫切，光补偿点较高，只有在足够光照条件下才能进行正常生长。如蒲公英、杨、柳、松、桦、槐等；阴地植物(sciophytes)：对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低。如山酢浆草、观音莲座、铁杉和红豆杉等。耐阴性植物(shadeplant)：对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。如山毛榉、云杉等。光照强度与陆生植物10/23/20237光合作用率光合作用率光强度光强度净生产力光合作用呼吸作用ABABACP光补偿点CPCPabspsp光饱和点B光补偿点

(compensationpoint)光饱和点(saturatepoint)：光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点；当光照强度达到一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱和点。植物的光补偿点示意图(仿Emberlin,1983)a阳地植物b阴地植物10/23/20238昼行性（广光性）动物：在白天强光下活动，如灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭、晰蜴、蝶类、蝇类等；夜行性（狭光性）动物：在夜晚或弱光下活动，如夜猴、蝙蝠、家鼠、夜鹰、壁虎、蛾类等。光照强度决定动物每天开始活动的时间。光强上升到一定程度（昼行性动物）和下降到一定程度（夜行性动物），才开始一天的活动。如夜行性的美洲飞鼠。光照强度与动物的行为10/23/20239美洲飞鼠在自然光照条件下

每天开始活动的时间与季节的关系10/23/202310光质的生态作用与生物的适应紫外线可见光红外线

380

7601504000能量强度光的性质：波长150－4000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在380－760nm之间的光为可见光。全部太阳辐射中，红外光约占50-60%，紫外光占1%，其余为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380－760nm之间。10/23/202311可见光对植物光合作用和产量的影响：生理有效辐射：占太阳总辐射的40-50%。红橙光(被叶绿素吸收)；蓝紫光(被叶绿素和类胡萝卜素吸收)；生理无效辐射：绿光(绿叶反射和透射，很少被利用)。红光有利于碳水化合物（譬如糖）的合成，蓝光有利于蛋白质的合成。对产量的影响：紫色薄膜对茄子增产；蓝色薄膜对草霉增产，但对洋葱不利；红光促进甜瓜发育和果实成熟，提高果肉糖分和维生素含量。光质的生态作用与生物的适应10/23/202312光质的生态作用与生物的适应可见光对动物的影响：体色变化：如蛱蝶光照下体色变淡，黑暗中呈暗色；色觉：节肢动物、鱼类、鸟类和哺乳动物发达，另一些则完全没有色觉。不可见光对动物的影响：紫外光：昆虫趋光、草履虫避光；杀菌；高山动物体色暗。10/23/202313光质的生态作用与生物的适应光质在植物形态建成、向光性及色素形成等方面的作用。可见光：蓝紫光与青光抑制植物的伸长而使植物矮小；青蓝紫光引起植物向光性的敏感，促进花青素形成。蓝光还能激活光合作用中同化CO2的酶类。不可见光：紫外线抑制植物体某些生长激素的形成，从而抑制茎的伸长；紫外线还能引起植物向光性的敏感和促进花青素形成。高山植物特征：茎干短矮、叶面缩小、毛茸发达、叶绿素增加，茎叶富含花青素、花色鲜艳。10/23/202314生物对光周期的适应昼夜节律光周期现象10/23/202315昼夜节律生物的生理与行为存在昼夜节律。光合作用以3-磷酸甘油酸为最初产物的反应途径称为C3途径。光合作用中除C3途径外，还有以草酰乙酸为最初产物的途径，称为C4途径。10/23/202316光周期现象纬度01020304050606566.5最长日12.0012.5813.2213.9314.8516.1518.5021.1524.00最短日12.0011.4210.7810.079.157.855.52.850.00不同纬度地区的日照最长日与最短日时间光周期现象(photoperiodism)：Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应，称光周期现象。每天日照不足10h称为短日照。10/23/202317光周期现象植物光周期现象—对繁殖(开花)的影响：区分为长日照植物和短日照植物。长日照植物(long-dayplants)：日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物，如小麦、油菜；短日照植物(short-dayplants)：短于一定数值才开花的植物，一般需要较长的黑暗才能开花。如苍耳、水稻。10/23/202318光周期现象10/23/202319光周期现象植物日照长短对植物引种的意义：引种时应注意植物开花对光周期的需要：了解该植物原产地和引种地日照长度的季节变化，以及该植物对日照长短的反应特性和敏感程度，才不致使引种工作失败。一般而言，（1）短日照植物由南方向北方引种时，往往出现营养生长期延长、发育推迟。如红麻、水稻；（2）短日照植物由北方向南方引种时，则往往出现生育期缩短、发育提前。（3）而长日照植物由南向北移时，发育提前；（4）由北向南移时，则发育延迟，甚至不能开花。10/23/202320光周期现象动物光周期现象对鸟类等迁徙影响；对繁殖（鸟类和鱼类）的影响：区分为长日照动物和短日照动物

。长日照动物(long-dayanimals)：在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称长日照动物，如雪貂、野兔、刺猬。短日照动物(short-dayanimals)：与长日照动物相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。如绵羊、山羊和鹿等。10/23/202321二、生物与温度的关系温度对生物的作用(温度的生态学意义)极端温度对生物的影响生物对极端温度的适应温度与生物的地理分布变温与温周期现象物候节律休眠10/23/202322温度对生物的作用温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，生物体内的生物化学过程必须在一定的温度范围内才能正常进行。参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替。如年轮。温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是有效积温法则。植物的春化作用：低温促进植物开花的效应，亦称为低温诱导作用，如一些二年生的植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、芥菜等）和一些冬性一年生的植物（如小麦、黑麦等）。温度变化能引起环境中其他生态因子的改变，如湿度、降水、风、氧在水中的溶解度以及食物等。10/23/202323年轮10/23/202324有效积温法则及其意义有效积温法则（Reaumur，法国，1735）生物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式：

N•T=K表示，考虑到生物开始发育的温度，又可写成：

N(T－T0)=K,T=T0+K/N=T+KV

其中，N为发育历期，即生长发育所需时间;T为发育期间的平均温度，V为发育速率，即Ｔ的倒数；

T0是发育起点温度，又称生物学零度；

K是有效积温（常数）。10/23/202325有效积温K和生物学零度C的计算最简单方法：在两种实验温度（T1和T2），分别观察和记录两个相应的发育时间N1和N2值。因为K1=N1(T1-T0)K2=N2(T2-T0)K1=K2

所以T0=(N2*T2-N1*T1)/(N2-N1)

代入有效积温公式即可求出K。10/23/202326实例１：地中海果蝇发育历程与温度的关系温度与发育历程的关系温度与发育速度的关系T=C+K/N=C+KV10/23/202327实例２：江苏省南京地区小地老虎幼虫的发育温度和发育历期资料观测年次发育历期N(d)发育平均温度Ｔ(℃)发育速率V=1/N１4117.390.02439２4017.320.02500３3817.60.02632４3917.480.02564５3717.740.02703６3617.820.02778７3518.450.02857８33.318.870.03000９3219.010.03125１０30.519.210.0327910/23/202328小地老虎发育速度与温度的关系图即可求出：有效积温Ｋ=254.98日度;生物学零点C=10.981℃10/23/202329有效积温法则的意义预测生物发生的世代数；预测生物地理分布的北界；预测害虫来年的发生程度；制定农业气候区划，合理安排作物；应用积温预报农时。小地老虎完成一个世代所需总积温K1为504.7日度，而南京地区对该昆虫发育的年总积温K=2220，因此小地老虎可能发生的世代数为K/K1=4.54代。一种生物分布地的全年有效总积温必须满足该种生物完成一个世代所需的K值。如东亚飞蝗只能以卵越冬，如果某年在秋季又多发生一代，而冬天到来之前难发育成熟，则第二年飞蝗发生程度必然偏轻。不同作物所需的有效积温不同，如小麦为1000-1600日度，春播禾谷、番茄1500-2100，玉米2000-4000，柑橘类4000-4500，椰子5000以上。如上海矮南早１号1974年4月18日播，全生育期105天；5月9日播，全生育期仅90天，而两者的有效积温仅相差40.4日度。10/23/202330有效积温法则的局限性发育起点温度通常在恒温条件下测定的；温度与发育速度并非呈直线关系，而是S形；光温积表示某些生物的发育速度更稳定可靠，如小麦。10/23/202331极端温度对生物的影响低温对生物的影响：当温度低于一定数值，生物便会因低温而受害，这个数值称为临界(下限)温度。低温对生物的伤害可分为冷害、霜害和冻害。冷害：喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡。如热带植物丁子香(Syzygium

aromaticum)在气温降至6.1℃叶片便受害；热带鱼红鳟在水温10℃就死亡，原因是呼吸中枢受到冷抑制而缺氧。霜害：当地气温下降到零度，空气中过饱和的水气凝结成白色冰晶而使生物受害的现象。冻害：指冰点以下的低温使生物体内（细胞内和细胞间隙）形成冰晶而造成损害。冰结晶使原生质破裂，损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性。如昆虫的过冷现象。10/23/202332昆虫的过冷现象(Supercooling)过冷点死亡点10/23/202333极端温度对生物的影响高温对生物的影响：当温度超过某一数值，即临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。例子：水稻开发期间如遇高温则会伤害雄性器官，使发粉不能在柱头上发育，从而降低结实率。10/23/202334高温对作物结实的影响10/23/202335两种温度调节生物恒温生物(Endotherms)：能依靠新陈代谢产生热量维持体温恒定的生物，其体温明显高于其周围环境的温度。如哺乳动物和鸟类。热中性区(thermalneutralzone)：恒温生物不改变体温情况下的外界环境温度范围。热中性区下限温度称为下临界温度，上限温度称为上临界温度。在该区内恒温生物保持稳定的新陈代谢率。变温生物(Ectotherms)：依靠外部能量调节体温，植物和绝大多数动物属于变温生物，如昆虫、鱼类、两栖类、爬行类和无脊椎动物等。10/23/202336恒温动物的热中性区（自M.C.Molles,Jr,2002)热带物种寒带物种10/23/202337热量交换平衡方程(K.Schmidt-Nielsen，1983)Hs=Hm±Hcd±Hcv±Hr-HeHs—生物体总贮备热量；Hm—新陈代谢产生的热量；Hcd—传导损失或获得的热量；Hcv—对流损失或获得的热量；Hr—辐射损失或获得的热量；He—蒸发损失的热量。生物对极端温度的适应（低温和高温）HrHmHcvHcdHrHe10/23/202338生物对低温的适应（形态、生理、行为适应）形态上的适应植物：芽和叶受到油脂类物质的保护，体具蜡粉和密毛、树皮木栓组织发达、植株矮小并成簇状、莲座状或匍匐状；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。贝格曼规律(Bergman’srule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。阿伦规律(Allen’srule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。10/23/202339生物对低温的适应（形态、生理、行为适应）生理上的适应植物：减少细胞中的水分和增加细胞中糖类、脂肪的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）,从而增加叶片色素。另外，还有一些植物在特定时期能够维持温度的稳定，如Skunkcabbage。动物：变温动物:如增加外表色素含量。恒温动物：增加体内产热，毛皮隔热，或存在热量交换系统。具体表现在热中性宽、下临界点温度低和下临界点温度以下的曲线斜率小。行为上的适应－－迁移(migration)和休眠(dormancy，降低温度，减缓新陈代谢率，节约能量。包括冬眠hibernation，夏眠aestivation)。10/23/202340高山植物对低温的适应（自M.C.Molles,Jr,2002)Ｈs=Hcd±Hcv±Hr叶片与阳光垂直增加Hr叶片色素含量增加Hr簇状生长减少与风的接触面积降低Hcv贴地生长减少热传导损失Hcd10/23/202341植物对低温的调节

(Stunkcabbage,Knutson,1974)高Hm融化雪根部淀粉提供开花所需能量10/23/202342变温动物对低温的适应(LiolaemusLizards)贴在植被上减少传导热损失Hcd平卧紧贴地减少对流热损失Hcv

肤色变深增加辐射热量获得Hr10/23/202343蛾对低温的适应(Heinrich,1993)10/23/202344海豚对低温的适应鳍脂防止热量损失热交换系统使鳍升温10/23/202345恒温动物对低温的适应10/23/202346动物对低温的适应

（休眠,hummingbird）食物不足——休眠食物充足——不休眠休眠一夜消耗脂肪0.02g不休眠一夜消耗脂肪0.24g10/23/202347生物对高温的适应（形态、生理、行为适应）形态上的适应植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层，背部色素变淡。生理上的适应植物：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率，增强原生质抗凝结能力；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。行为上的适应动物：休眠，穴居，避阴，昼伏夜出等。10/23/202348沙漠植物对

高温的适应

Hs=Hcd±Hcv

±Hr叶片高反射率减少辐射热量获得Hr叶片与阳光平行减少辐射热量获得Hr植株生长空间开阔增加风与叶片接触面积从而增加对流热损失Hcv离地生长减少地表传导热获得Hcd10/23/202349动物对高温的适应(Grasshoppers,P.I.Carruthers,1992)10/23/202350Tigerbeetles对高温的行为适应(Hadley,etal,1992)10/23/202351温度与生物的地理分布极端温度（高温和低温）常常为限制生物分布的重要因素。高温：破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡，或植物未经过低温刺激而不能完成发育阶段。如白桦、云杉自然条件下不能在华北平原生长，苹果、梨、桃不能在热带栽培；26℃是菜粉蝶分布的南限。低温：如橡胶、剑麻和油棕分布的北界分别是北纬24°40’、26°和24°，海拔高度的上限分别是960m、900m和600m；苹果蚜分布的北界是1月等温线为3-4°的