第九章 感觉与通讯

第八章感觉与通讯讲授内容感觉与反射弧模式；感受器的基本结构；感受器的类型；昆虫感受器感受刺激的机理；昆虫的行为

基本知识点感受器的的基本结构。感受器的类型、结构与感受机理。信息素的种类、化学性质。

基本概念感受器；感化器；感光器；机械感受器；感触器；小眼与视杆；信息素；

理论与原理感受器的感受机理；信息素与化学通讯。

昆虫在进化过程中形成了适应于本身需要的感受器和感觉器官，用于监测和接受外部和内部环境的变化，将这些刺激转变成电信号。感觉器官和神经系统及内分泌系统一起，控制和调节昆虫的行为和生理过程。昆虫的种类繁多，栖境差异很大，感受器多种多样。很多复杂的感觉器官，都是以感受器为基本单元组合成。

反射弧

一感受器的基本结构和类型

（一）感受器的基本结构

表皮部分：接收部分，如感觉毛、

角膜、晶体等集光部分等。感受器

感觉细胞：感受部分，为感觉神经元。内鞘细胞：营养

鞘细胞

外鞘细胞：保护

（二）感受器的类型1.机械感受器检测接触物体如空气、水或基质产生的振动波；检测由于肌肉活动而产生的张力；检测地球引力、磁场对昆虫的作用。（1）感触器：主要感受与基质的接触（2）振动感受器：接受10-50Hz的振动频率（3）听觉感受器：一般接受声波频率＞50Hz，如弦音器，江氏器、鼓膜听器等（4）伸张感受器：多属内感器，感受内部器官的张力或自发性神经活动。2.化学感受器

为有孔感受器，感受化学物质（包括气体、液体和固体）刺激。

感化器分为味觉器和嗅觉器。3.视觉感受器

感受光波刺激，主要有复眼，背单眼和侧单眼。除感受可见光外，还能分辩人眼无法辨别的紫外光以及偏振光。

4.其他感受器感受温湿度，红外和地磁等刺激。二、机械感受器与声波通讯机械感受器从结构上分为三类：

①一般都有表皮外突结构和双极神经细胞，主要为毛状和钟形感器；②只具有表皮下结构和双极神经细胞，即弦音器；③多极神经元，如张力感受器。

（一）感触器

包括毛形感器和钟形感器，可感觉外部机械压力。有些钟形感器对内部刺激具特异性感受功能。

1.毛形感受器

分布普遍存在，各种感觉毛

结构

结构

表皮部分

感觉神经元

树突分为三段：基段靠近细胞体；中段细，形成纤毛区；端段形成微管体鞘细胞：包在神经细胞四周

（1）鞘原细胞，最内层，包围细胞体和树突基段，顶端与树突鞘相连；（2）毛原细胞，分泌物特化形成毛；（3）膜原细胞，分泌的表皮形成感器液腔。

感触作用是感觉毛最基本的作功能。感觉毛大量存在于昆虫体表的各个部位，触角基部及产卵器上的感觉毛常成簇存在。

许多毛形感器集合成毛板感受器和钟形感器，感知虫体内部机械信息的功能，又称为本体感受器，大多存在于肌肉较多的体壁和骨片上，如足节间膜、触角基节附近、颈部的背面骨片。在蝗虫的前胸前部也普遍存在。毛板感受器也是陆生昆虫最主要的重力感受器。昆虫体内毛状感受器的功能

1.触觉a身体各部分；b尾须；c触角；d产卵器；e口器包括触须；2感受空气运动a触角；b尾须；c飞行时头前部和上部的毛状感受器可检测气流运动和振翅；空气动力学器官；定向感觉控制导航；d蛾类幼虫可以感受翅振频率。

3定向感受重力通常与本体感受器一起作用。a飞蝗尾须顶端有膨大的球茎状毛形感受器，感受重力的变化；b一些昆虫的平衡石被认为是感受重力变化的结构；4压力感受器水生昆虫体内发现，感受水的深度、水压，着生于头部或躯体部位。5本体感受器感受变形和张力变化。感受机理

外界机械刺激（如物体接触、气流和水压等）引起感触毛弯曲，牵动毛基部振动，进一步牵引基部的神经树突末梢，引起树突膜上的去极化，产生感受器电位，从而将机械能转变为电能。2.钟形感受器

结构

外表皮很薄，中心呈钟形，内层为片层结构，1个树突直接与钟形表皮相连，有时从外部可看到蜕皮孔。

分布

承受压力的附肢关节附近，常成簇分布；在口器、触角的基节，近翅基的翅脉及产卵器上均有分布，双翅目昆虫平衡棒分布很多，飞行时可检测虫体的平衡状态。

结构

感受机理

感受机理与毛形感器相似，钟形感受器具本体感受功能，对钟形表皮凹凸而产生的张力进行感受，从而将张力转变为感受器电位。

（二）振动感受器

主要有弦音器和膝下器，感受空气、水等基质的振动。1.弦音器

弦音器无特化的表皮结构，基本单位是剑鞘感受器，由感觉神经元、感橛细胞、冠细胞和鞘细胞组成。

冠细胞连接真皮细胞，与感橛细胞及鞘细胞形成复杂的剑鞘状结构，其中有6根纵向排列的橛杆，包围在感觉神经元的树突外，树突穿过剑鞘状结构，终止于冠细胞下，任何施加于冠细胞上的压力或拉力都可传送给树突末梢。

弦音器最大的特征是两端连接昆虫的表皮，对张力起反应。除检测体内的微小振动，还能检测体内的张力变化，因此具内感功能。黑蟋蟀雌虫的弦音器位于生殖腔的腔壁细胞中，可以感受到肌肉张力的变化。

弦音器最大的特征是两端连接昆虫的表皮，可感受张力的变化。一般分布于足、触角、触须以及体腔内。2.膝下器

大型复合弦音器，一般由10-40个剑鞘感受器组成，着生于胫节基部，众多的具橛感受器的端部汇聚成一个连接体，固定在表皮上，基部则与气管相连，不同昆虫弦音器张力不同，其检测的振动频率也不同。膝下感受器作为本体感受器的灵敏度非常高。此外，对高强度的声波也能产生一定的反应，因此具有一定的听觉功能。

3.听觉感受器

昆虫的听觉感受器与振动感受器一样，都是由单个或成组的具橛感受器组成，但对高频声波具特异感受作用，常见的听觉器包括鼓膜听器和江氏器。（1）鼓膜听器

组成：①鼓膜；②支持鼓膜的气体或气管；③鼓膜内侧的具橛感器。蝗虫的鼓膜听器位于第一腹节两侧的凹陷内蟋蟀的听器位于前足胫节螽斯的听器位于前足胫节夜蛾的听器位于后胸和第一腹节内螳螂的听器位于中足基节和后足基节之间的中胸腹板上（2）江氏器

在大多数昆虫中，江氏器由一组或多组具橛感器组成。位置：江氏器位于雄蚊的触角梗节内。

功能：

江氏器在不同昆虫中具有不同功能，它与引起鞭节运动的刺激有关。在蝗虫、蜜蜂、蛾类及蝇类中，具有指示飞行速度的作用；雄蚊的江氏器具有听觉功能，在婚飞时寻找配偶起定向作用；水生豉甲的触角鞭节举出水面，用江氏器检测水波动态，来感知别的昆虫或存在；在许多昆虫中，江氏器可能起重力指示作用，借此感受虫体的平衡状态。（三）昆虫的发声与声波通讯

昆虫除具有听觉感受能力外，还有各种各样的发声装置，并常借助于特定的行为来促进声音的产生和传播，进行种内和种间通讯。1发声机制①碰击

昆虫用身体的一部分碰击另外一部分或敲打基质产生振动，一般无特化的发声装置。代表昆虫：白蚁和甲虫②摩擦：

A.直翅目蝗虫类：后足腿节与翅进行摩擦发声；蟋蟀和螽斯类：前翅上的音锉和另一翅的利器摩擦发声。

B.半翅目蝽类：腹面的刮器与足上的音锉进行摩擦；或以翅上的刮器与虫体背面的音锉摩擦。螳蝽：前足腿节上的刮器与基节的音锉摩擦。

C.鞘翅目昆虫和鳞翅目的幼虫和蛹，节间摩擦发声。③鼓膜振动昆虫依靠振动鼓膜来发声，是效率最高的一种机制。蝉类：只存在于雄虫中，第一腹节的背侧面左右各一，形状不规则，由节肢弹性蛋白形成的鼓膜和四周骨化的边所构成。

④振翅蚊子、蜜蜂有些昆虫利用排气产生声音，有点类似于人的发声机制。蝗虫、鬼脸天蛾。

⑤声波通讯分为种间和种内两种，其功能主要为：a.生殖隔离b.远距离吸引c.近距离求偶d.排斥和进攻e.社会性通讯——蜜蜂的摆摆舞三化学感受器及其功能

根据信息化合物分子接触的途径，化感器分为嗅觉器和味觉器两种。

嗅觉器能检测空气中浓度极低的气态分子，阔值很低，堪称动物之最；

味觉器只能检测液态分子，它必须与之接触才能感受，因此味觉器又称接触化学感受器。化感器的结构与触觉感受器相似。

（一）嗅觉感受器

嗅觉器都是多孔感器，形状和大小变化很大。

分布触角、下颚须、下唇须、尾须和产卵器。

功能

嗅觉器主要用于求偶、觅食、寻找适宜的产卵场所，有的还兼具温湿感受功能。

2.味觉器

味觉器为单孔感受器，其基本结构与嗅觉器相同。

位置口器、尾须、触角、产卵器和足跗节等处。味觉器的阈值比较高。

形态毛状、栓状、板状等。3.感受机理

化学分子R结合R-物质复合体膜通透性变化感受器电位动作电位四视觉感受器

昆虫的视觉器包括单眼和复眼，其视觉中心位于前脑内，通过单眼柄和视叶相连。复眼和背单眼存在于成虫和半变态幼虫期（若虫或成虫）；全变态昆虫的幼虫只有侧单眼。穴居昆虫的复眼和单眼退化和消失。

视觉器复眼单眼背单眼侧单眼成虫和不全变态的若虫、稚虫

感光器由集光和感光两部分组成。

集光部分：由特化的皮细胞及其分泌形成的角膜及晶锥组成，起传递和聚集光波作用，

感光部分：由感觉神经细胞聚集而成，主要包括感杆束和视神经。

视觉器的功能与下列因素有关：①角膜和晶锥的透光和聚焦能力；②各种色素细胞的滤光或屏蔽作用，有的色素在细胞中能移动，由此形成瞳孔效应；③气管构成的反光层的反射能力；④视觉细胞的光敏感性；⑤视觉神经的综合能力。

（一）单眼

大多数成虫都有背单眼，内翅类昆虫有侧单眼，典型的背单眼3个，某些种类只有1-2个，有的全部消失，美洲大蠊的单眼退化为表皮上一个亮点。组成

表面由表皮特化成的角膜，角膜下方有角膜细胞；几个至几百个感杆聚合成感杆束，连接在角膜下。感杆内含视紫红质，可吸收光波并产生感受器电位；感杆细胞的轴突和第二级神经元在视觉中形成突触会聚，所以连接到脑的神经要比感觉器的数目少得多。

侧单眼发生于内翅类昆虫的幼虫阶段，结构变化很大，从简单的色素点(如蝇类幼虫的侧单眼)到复杂的类似于成虫的背单眼。鳞翅目幼虫有1—6个侧单眼，成集团分布于头的侧背面。侧单眼占据了复眼的位置，具感觉可见光、紫外线和感受形象的能力，因此可感受物体的颜色、形象和紫外线。

（二）复眼

昆虫的复眼是一对大而突出的感光器，每一个复眼由几个到几千个小眼组成。

复眼根据其结构和感光特性，可分成联立眼和重迭眼。

1.小眼的结构

小眼作为复眼的结构和功能单位，由角膜、晶锥、感杆束和色素细胞组成。（1）角膜

又称角膜晶体或角膜透镜，由角膜细胞分泌而成，常向上凸出，极大多数的小眼成六边形，互相拼合成蜂窝状。

角膜对光的透过率可达90%，近紫外区的光线几乎完全透过，而远紫外区则不能，起保护感受器的作用。（2）晶锥在角膜下方，为圆锥形的透明结构，形成方式有四种：①真晶眼：最普遍，其晶锥由4个晶锥细胞分泌而成，占据细胞内绝大部分空间。

②无晶眼：最简单，晶锥细胞本身透明形成晶锥，存在于部分双翅目，鞘翅目和半翅目中。

③伪晶眼：角膜下为充满胶质或液态分泌物，晶锥细胞被挤到下方，成很薄的一层，因此称为伪晶锥，存在于双翅目（家蝇、果蝇）和部分蜻蜓中。④外晶眼：晶锥由高度发达的角膜内陷形成，4个晶锥细胞在外晶锥下形成短的晶束，存在于蛾类、鞘翅目萤甲科和叩甲科。（3）感杆束由感杆集合而成，感杆是感觉神经元在小眼内的杆状特化部分，由细胞膜向中腔伸出大量微绒毛形成，是光敏色素的所在部位。每个小眼中，一般含8个感杆细胞，8个感杆形成该小眼的感杆束。（4）色素细胞

初级和次级色素细胞包围着感杆束，它们能吸收、分散或折射来自相邻小眼的光线，由于具屏蔽作用的色素在胞内可移动，昆虫的复眼能调节到达感杆束的光量，以适应环境中的光强的变化。

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