第十二章 昆虫生殖生理

第十二章生殖生理第十二章生殖生理过度繁殖是所有现存的生物物种的特征，它们均具有巨大的生殖能力昆虫生殖系统多变的结构是构成其强大的生殖能力、丰富的适应性和多种生殖方式的基础第十二章生殖生理两性生殖(bisexualreproduction)使昆虫种群能够保持大量的遗传结合体(geneticcombination)和突变体(mutations)单性生殖(parathenogenesis)使昆虫获得大量个体并进行广泛的扩散在世代交替的昆虫中，孤雌生殖的稳定性和两性生殖的重组性结合起来，充分发挥了不同生殖方式的优越性第十二章生殖生理卵胎生孤雌生殖雌虫未经交配的卵在母体内依靠卵黄供给营养进行胚胎发育，直至孵化为幼体后才从母体中产出与高等动物的胎生不同，高等动物的胎生由母体供应营养，而卵胎生由卵提供营养卵胎生能对卵起保护作用如蚜虫的单性生殖第十二章生殖生理多胚生殖

1个卵在发育过程中分裂成2个以上胚胎，最多可至3000个，每个胚胎发育成一个新个体如膜翅目的茧蜂科、跳小蜂科、广腹细蜂科等内寄生蜂性别以所产卵是否受精而定，受精卵发育为雌虫，未受精卵发育为雄虫多胚生殖是对活体寄生的一种适应，它可以利用少量的生活物质和在较短时间内繁殖较多的后代第十二章生殖生理与其它陆栖动物相同，昆虫具有在缺水条件下生殖的能力精包(精珠)将精液包被，防止失水体内直接受精卵壳的特殊结构，不仅能保证精子的进入，而且还具有良好的通气保水性能，以确保胚胎发育的完成第十二章生殖生理昆虫高度的繁殖能力，使害虫屡屡猖獗成灾是害虫种群消长的基础是害虫综合治理的基础昆虫高度的繁殖能力，使益虫得以迅速繁殖是益虫室内饲育的基础是益虫田间应用的基础生殖生理是研究许多理论问题的模式第十二章生殖生理一、生殖器官的结构二、卵子的发生与成熟三、精子的发生与形成四、交配与受精五、生殖的神经激素调控一、生殖器官的结构昆虫的生殖器官由外生殖器和内生殖器两部分组成雄性外生殖器称为交配器或交尾器，主要包括将精子送入雌虫体内的阳具和交配时挟持雌体的抱握器雌性外生殖器常为产卵器一、生殖器官的结构内生殖腺包括中胚层发育而成的生殖腺、生殖道和部附腺外胚层发育而成的中输卵管、阴道、射精管和另一部分附腺一、生殖器官的结构1.雌性生殖器官卵巢、生殖管、附腺2.雄性生殖器官精巢、生殖管、附腺1.雌性生殖器官卵巢和卵巢管产生和保存卵子输卵管交配囊和受精囊接受和贮存精子附腺为精子提供营养、为卵提供保护卵巢和卵巢管卵巢由卵巢管组成，其管壁由细胞性上皮鞘及其分泌的膜组成，外有结缔组织围膜，上附有气管卵巢管数量与进化程度有关原始昆虫无卵巢管；低等昆虫<8根鳞翅目为8根（2＊4）；膜翅目、双翅目为100－200根；等翅目某些白蚁蚁后达2400根特例：一种蝇类只1根；有些蚜虫一侧萎缩，另一侧只1根卵巢管的结构结构分区原卵区(生殖区）生长区卵室

成熟区类型无滋式端滋式多滋式雌性生殖管构成侧、中输卵管生殖腔：有些昆虫可特化成“子宫”交配囊:精包的形成受精囊一般1个，但有2、3个精子的贮存受精囊附腺分泌粘蛋白和粘多糖，为精子提供营养其它：利它素、水解酶、抗菌肽等粘腺（colleterialglands)开口于生殖腔。在输卵管本身具腺体功能的昆虫中没有此构造其分泌物使卵产出时可与基质粘附，因此称为粘腺；卵鞘（ootheca)也由其分泌形成蜚蠊的粘腺：左侧分泌结构蛋白、酚氧化酶及草酸钙等；右侧分泌结构蛋白、原儿茶酸。两侧物质混合成醌，再与蛋白交联成坚硬的卵鞘2.雄性生殖器官精巢和精巢小管产生精子生殖管输精管贮精囊射精管附腺中胚层附腺外胚层附腺精巢和精巢小管精巢：椭圆形或分裂叶状，借气管或脂肪体固定在消化道背、侧面。精巢小管：数目和形状多变鳞翅目：2＊4个蝗虫：>100根精巢小管分区4个区：精原区、生长区、成熟区、转化区雄性生殖管输精管围膜中肌肉较发达贮精囊精子在此处还可进一步发育射精管围膜中环肌和纵肌都非常发达，肌肉层很厚雄性附腺种类中胚层附腺（mesodenia)、外胚层附腺(ectadenia)。有些昆虫中两种都存在很多昆虫中，生殖管管壁细胞亦有分泌能力结构：单层细胞组成，外边为肌肉层及来自于腹末端神经节的轴突功能：多种多样形成精包，或用于润滑剂活化精子或引起输卵管收缩，促进精子运动刺激产卵、阻止雌虫再交配几种昆虫的精包（珠）第十二章生殖生理一、生殖器官的结构二、卵子的发生与成熟

三、精子的发生与形成四、交配与受精五、生殖的神经激素调控二、卵子的发生与成熟生殖期原生殖细胞分裂产生卵原细胞卵原细胞经3次分裂后，分化1个卵母细胞，其它形成滋养细胞，进入生长期生长期卵黄开始沉积，卵母细胞迅速增大成熟期卵母细胞2次分裂（第1次为减数分裂）形成1个卵细胞、3个极体向外排放时，处于第2次分裂的中期滋养细胞（trophocyte)的产生端滋式卵巢管（telotrophic)在生殖区，卵原细胞经数次分裂（有细胞间桥相连）。最后，一个分化为卵母细胞，其余为滋养细胞(一直位于卵巢管端部）进入生长区，滋养细胞和每个卵母细胞间都有营养索相连滋养细胞分化过程因种而异多滋式卵巢管(polytrophic)形成与端滋式相似但每一卵母细胞都有若干个滋养细胞相伴滋养细胞和卵母细胞共处一个卵室（高等双翅目中）滋养细胞邻近卵母细胞，单居一个卵室（蜜蜂及其它膜翅目）无滋式(panoistic)卵巢管，不能形成滋养细胞滤泡细胞（follicularcell)及功能包围在卵母细胞和滋养细胞外周的单细胞层，形成卵巢管围鞘功能为卵母细胞提供营养。家蚕中25％的卵黄来自于滤泡细胞卵黄沉积时，形成通道（patency)，使血淋巴中营养进入卵母细胞分泌卵黄膜和卵壳卵黄发生

发生时间：当卵母细胞进入生长区后，即开始卵黄的发生与沉积，使其体积迅速增大。分类：卵黄分内源性（滋养细胞、滤泡细胞及卵母细胞）和外源性（脂肪体）组成：为大型的糖脂蛋白（glycolipoprotein)以蛋白质为主,还有糖、脂等多种成分但高等双翅目昆虫中，卵黄蛋白与Vgs不同，称为卵黄蛋白多肽（yolkpolypeptide,Yp）。为小型多肽，其基因控制也不同。卵黄组成—蛋白质种类：卵黄磷蛋白、卵黄原蛋白、及载脂蛋白等多种微量蛋白卵黄磷蛋白是主要营养蛋白，卵黄原蛋白是其前体两者具同样的物理、免疫特性及化学组成外源性合成：脂肪体：占总量70-90％内源性合成卵母细胞、滤泡细胞、滋养细胞无滋式中卵母细胞的合成作用：灯刷状染色体具滋式中滋养细胞的合成作用（果蝇等）：快速合成RNA，卵子发育只8天（蟋蟀100天）；滋养细胞的解体也提供营养卵黄原蛋白(vitellogenin,vg)的合成及吸收由脂肪体合成，经血淋巴运输至卵巢外，被卵母细胞吸收，Vg并经修饰（糖基化、磷酸化或硫酸化）后称为卵黄磷蛋白（Vn)JH与滤泡细胞膜上的受体结合，活化Na+/K+ATP酶，加宽滤泡细胞的间隙，呈开放状态（patency),从而促进vg到达卵母细胞卵母细胞以微胞饮方式吸收vg（YP）；受体－蛋白结合，内涵蛋白（clathrin)Vg吸收具高度的种特异性，亲缘关系愈远，相互吸收愈困难卵母细胞对卵黄原蛋白的吸收卵壳及其形成功能：适宜的弹性，利于排卵和幼虫脱壳；保护胚胎不受外界环境伤害；防御病原生物侵入及水分的损失结构多层蛋白质复合体，与表皮相似，但不含几丁质。常分为具脊的外卵壳、有结构分化的内卵壳在卵巢管内，卵母细胞卵黄沉积后期，由滤泡细胞先分泌一层多糖物质，再分泌多层不同性质的蛋白质而形成滤泡细胞顺序分泌的蛋白质可达上百种，且骨化后对水具不透性。当卵壳分泌完成后，滤泡细胞在经过中输卵管时崩解卵孔和气孔卵壳的形成昆虫卵的结构第十二章生殖生理一、生殖器官的结构二、卵子的发生与成熟三、精子的发生与形成四、交配与受精五、生殖的神经激素调控三、精子的发生－－概述精子发生以生精囊为单位精原细胞进行不完全的胞质分裂，使所有的精母细胞都彼此相连，相互间得以进行营养和信息流通。因此，同一生精囊内的精子的分裂和发育都是同步的。精子的发生生殖期原始生殖细胞分裂产生1个新的原始生殖细胞和1个精原细胞精原细胞被几个中胚层细胞包围，形成生精囊生长期生精囊内的精原细胞经6-8次分裂，形成初级精母细胞初级精母细胞经2次成熟分裂，形成次级精母细胞成熟期：发育成精细胞转化期：发育成成熟精子精子的发生精子的发生与形成真核精子与无核精子在鳞翅目昆虫中，初级精母细胞形成次级精母细胞时，减数分裂发生异常时，形成无核精细胞有核精子成束，无核精子则不成束、不活动无核精子没有生殖功能；只具营养功能，并可能