植物营养学概述

第一章绪论第一节植物营养概念及其重要性一、 基本概念1、 营养元素一一植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素2、 植物营养一一植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。3、 植物营养学:研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。二、 植物营养学的主要任务1、 阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程2、 体内营养物质运输、分配和能量转化的规律3、 施肥手段：良好生长环境植物遗传特性手段:调节植物体的代谢，提高植物营养效率4、 提高作物产量和改善产品品质。第二节植物营养学的发展概况一、 植物营养研究的早期探索1、 海尔蒙特(VanHelmont,1577-1644)，柳条试验2、 罗伯特•波义尔(RobertBoyle)索秀尔，碳素营养学说3、 泰伊尔(VonThaer,1752-1832)腐殖质营养学说4、 布森高(Boussingault,1802-1887)氮素营养学说5、 索秀尔(Saussure,1804)、伍德沃德(Wood-ward):水培试验实践的先驱.二、 植物营养学的建立和李比希的工作1、 植物矿质营养学说(1840年)要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。意义：理论上，否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础；2、 养分归还学说要点：植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植会使土壤贫瘠，为了保持土壤肥力，就必须把植物带走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还给土壤。意义：实践上促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。3、 最小养分律作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，作物产量的高低则随最小养分补充量的多少而变化4、 李比希的功绩1、 确立植物矿质营养学说，建立了植物营养学科，从而促进了化肥工业的兴起2、 提出养分归还学说和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义3、 把化学应用于农业，使化学融于农业科学之中4、 推行新教学法，重视实践和人才培养5、 李比希观点认识的不足与局限性1、 尚未认识到养分之间的相互关系2、 对豆科作物在提高土壤肥力方面的作用认识不足3、 过于强调矿质养分作用，对腐殖质作用认识不够三、 植物营养学的发展1、 萨克斯、克诺普发展了营养液培养技术2、 近代田间试验研究有了明显发展（1） 布森高在1834年建立了世界上第一个农业试验站；（2） 鲁茨1843年创立英国洛桑试验站，工作延续至今；（3） 门捷列夫1869年在俄国四个省同时建立了试验站.（4） 在鲁茨的倡导下，近百年来世界各国先后建立了长期实验站。第三节植物营养学的范畴及其主要研究方法一、 植物营养学的范畴植物营养生理学（营养元素生理学、产量生理学、逆境生理学）、植物根际营养、植物营养遗传学、植物营养生态学、植物的土壤营养（土壤养分行为学、土壤肥力学）、肥料学及现代施肥技术。（一） 植物根际营养1、 根-土界面微域中养分、水分及其它物质的转化规律和生物效应；2、 植物-土壤-微生物及环境因素之间物质循环、转化的机制及调控措施。（二） 植物营养遗传学不同植物种类、不同植物品种导致生理生化特征、生态变异、遗传特性从而导致矿质营养效率基因型差异。所以我们要筛选、培育高效营养基因型新品种。（三） 植物营养生态学营养元素在土壤圈、水圈、大气圈、生物圈中的转化和迁移规律（四） 植物的土壤营养1、 土壤养分行为学：土壤中各种养分的形态、含量、吸附固定等转化和迁移的规律；有效养分的形态、形成过程及影响因素；各种养分的生物有效性以及土壤肥力水平与植物营养的关系；2、 土壤肥力学：研究在农业耕作条件下，施肥对土壤肥力演变的影响；阐明维持和提高土壤肥力的农业措施与影响条件。（五） 肥料学与养分管理技术主要研究各类肥料的理化性状和农艺评价，在土壤中的行为，对植物的有效性；建立以有机、无机肥料合理分配为中心的轮作施肥制度以及建立电子计算机作物施肥决策与咨询系统，推行定量化配方施肥新技术。二、 植物营养学的主要研究方法生物田间试验法、生物模拟试验法、化学分析法、数理统计法、核素技术法、酶学诊断法（一） 生物田间试验法在田间自然条件下进行，是植物营养学科中最基本的研究方法试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际，所得结果对生产有直接的指导意义田间自然条件有时很难控制，不适合进行单因素试验。此法应与其它方法结合起来运用。（二） 生物模拟试验法运用特殊装置，给予特殊条件便于调控水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究，多用于田间条件下难以进行的探索性试验。所得结果往往带有一定局限性，需要进一步在田间试验中验证，然后再应用于生产（三） 化学分析法研究植物、土壤和肥料体系内营养物质含量、形态、分布与动态变化的必要手段，是进行植物营养诊断不可缺少的方法。在大多数情况下，此法应与其它方法结合运用，但手续繁多，工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服了这一缺点。（四） 数理统计法指导试验设计，检验试验数据，帮助试验者：评定试验结果可靠性，作出正确的科学结论。（五） 核素技术法（同位素示踪技术法）利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律；缩短试验进程，解决其它试验方法难以深入的问题。（六） 酶学诊断法通过酶活性的变化了解植物体内养分的丰缺状况，反应灵敏，能及时提供信息。专一性较差，需累积经验。第二章植物对养分的吸收第一节植物的营养成分一、 植物的组成成分1、 植物由水和干物质组成，一般新鲜植物含有75~95%的水和5~25%的干物质。2、 灰分：植株燃烧后残留下来的部分。3、 植物水的特点（1） 水是地球上含量最为丰富的液体，且易被植物吸取（2） 与其它物质相比，水具有较高的比热，对环境温度的变化起缓冲作用（3） 水溶解物质，并能携带溶质在植物输导组织中快速流动（4） 水状态有自由水和束缚水，自由水能在植株体内自由移动，束缚水则不能自由移动，牢牢地被束缚在胶粒或渗透物质地周围，不起溶媒作用。二、 必需营养元素的概念1、 确定必需营养兀素的三条标准（1） 必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期（2） 不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。（3） 直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。2、 植物必需营养元素：对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素。3、 其它元素则是非必需营养元素。4、 有益元素：非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为有益元素。5、 高等植物所必需的营养元素：碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、金目、氯、镍。三、 必需营养元素的分组及功能1、分组原则：根据植物体内含量的多少分为大量营养元素和微量营养元素。一般以占干物质重量的0.1%为界线。（1） 大量营养元素含量占干物重的0.1%以上，包括C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S等9种；（2） 微量营养元素含量一般在0.1%以下，包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl等7种（3）来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳；氢和氧来自水；其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物所需矿质养分的主要供给者。2、必需营养元素的一般营养功能（1） 植物必需营养元素分为四组：第一组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和S；第二组：P、B（Si）都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第三组：K、（Na）、Ca、Mg、Mn、Cl，这些离子有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo,这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。（2） 需要注意的问题：十七种营养元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有“肥料三要素”之称；有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。第二节养分进入根细胞的机理一、 养分吸收器官一一根系结构与功能根系是植物吸收养分和水分的主要器官，也是养分和水分在植物体内运输的重要部位，它在土壤中能固定植物，保证植物正常受光和生长，并能作为养分的储藏库。二、 养分向根表的迁移（一）养分向根表的迁移方式：截获、质流、扩散土壤中养分到达根表有两种机理：其一是根对土壤养分的主动截获；其二是在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移。1、 截获（1） 截获：指根系在土壤的伸展过程中吸取直接接触到的养分的过程；（2） 截获是根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。2、 质流（1） 质流：养分离子随蒸腾流迁移到根表的过程；（2） 植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。其特点是运输养分数量多，养分迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。（3） 质流获取的养分质流吸收的养分量（％）二（土壤溶液养分浓度*全生育期中水分蒸腾量）/植物吸收的养分总量*1003、 扩散（1） 扩散：由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。（2） 当根系截获和质流作用不能想植物提供足够的养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散速率主要取决于扩散系数。（3） Fick定律F=D*dc/dxF一扩散速率（单位时间内扩散通过单位截面积上的数量D一扩散系数dc/dx—养分浓度梯度注：土壤含水量、土壤质地、温度、离子种类、土壤对养分的缓冲能力等影响扩散系数（二）不同迁移方式对植物养分供应的贡献在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。对于不同各种营养元素来说，不同供应方式的贡献是各不相同的，钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。质流贡献的计算：质流获得的养分量%=（土壤溶液养分浓度c*水分蒸腾量v）/植物吸收养分总量*100三、 养分在根细胞的积累特点（一） 根细胞对养分离子的积累特点高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有选择性。矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位，然后通过主动吸收或被动吸收吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输。（二） 根质外体养分离子的移动1、 质外体：是指植物体内共质体以外的所有空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部空腔等。它普遍存在于植物的根、茎、叶等器官中。质外体可以进行物质储藏与转化、养分积累与利用、植物与微生物互作、信号传导、对环境胁迫的适应性反应等生理功能2、 根自由空间：根自由空间是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。在内外两个自由空间之间，离子和水分均不能自由扩散。矿质养分可通过沿浓度梯度的扩散作用或蒸腾流引起的质流作用进入植物根的细胞壁自由空间。根自由空间中离子存在形态至少有两种：其一是可以自由扩散出入的离子，其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。前者主要处在根细胞的大孔隙即“水分自由空间”（WFS:水溶性离子可以自由进出的那部分空间），后者则处在“杜南自由空间”（DFS:细胞组织上所带的负电荷点位而吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间）。根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。根自由空间中矿质养分的累积和运移并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。四、 养分的跨膜运输（一）细胞膜的性质与结构细胞膜的化学成分主要是类脂和蛋白质，两者含量大致相等。脂类主要是磷脂，为双亲和性的化合物。磷脂是膜的骨架，对膜的透性有重要意义。磷脂既有疏水的“长尾巴”，又有亲水的“头”，为双亲性的化合物目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型和流动镶嵌模型。1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。流动镶嵌模型是70年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质起者酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透国酶的功能。细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。（二）矿质养分跨膜进入根细胞的机理质膜是限制溶质在细胞内外间自由出入的屏障，更是细胞对离子进行选择性吸收的场所。溶质从质膜一侧到达另一侧的转移称为溶质的跨膜运输。根据是否消耗能量，溶质的跨膜运输分为被动吸收和主动吸收两种方式。通常，质膜内外的离子浓度不同，存在浓度梯度，从而产生化学势梯度；同时由于膜内外电荷分布的不均匀，存在电位梯度，产生电势梯度。二者的共同作用在膜内外形成一个电化学梯度。当某一离子顺着电化学梯度进行跨膜运输时，不需要额外消耗能量，这种跨膜运输为被动吸收；当离子逆电化学势梯度进行跨膜运输时，需要消耗ATP提供的能量，这种跨膜运输为主动吸收。一般根系对阴离子养分的吸收为为主动吸收；阳离子则取决于外部介质的浓度，有的离子如Ca2+、Mg2+等介质的浓度较高，被动吸收为主；1、 离子的被动吸收被动吸收是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量，也没有选择性。包括两种方式：简单扩散和杜南扩散。Nernst方程：E（mv）=-59lg内部浓度（液泡）/外部浓度（外部溶液）（1） 简单扩散溶液中的离子存在浓度差时，将导致离子由浓度高的地方向浓度低的地方扩散，称为简单扩散。可使离子通过类脂（如亲脂性物质），也可通过载体和膜上含水孔隙（如亲水性物质）被吸收。（2） 杜南扩散细胞内有不能扩散出去的蛋白质分子，带负电荷，可以结合阳离子，所以当细胞内某些离子浓度超过外界浓度时，外界离子仍能向细胞内移动，直到达到杜南平衡时。[Na+i]X[Cl-i]=[Na+o]X[Cl-o]（3） 离子通道：是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。2、 离子的主动吸收植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、需能量的离子选择性吸收过程。关于主动吸收有两种假说：（1）载体学说当离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜蛋白（即载体）上，着一结合过程与底物和酶结合的原理相同。载体学说以酶动力学为依据。应用Michaelis-Menten方程可求出：V=Vmax•C/(Km+C)式中：V——吸收速率；Vnax 载体饱和时的最大吸收速率；Km——离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏常数；C——膜外离子浓度。注：当V=1/2Vmax时，Km=C。在外界离子浓度很低，离子被完全消耗之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为最小浓度，以Cmin表示。Barber对Michaelis-Menten方程进行了修正，提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程。离子流入量(In)计算公式如下：In=Vmax(C-Cmin)/Km+(C-Cmin)注：Cmin是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。常用扩散模型和变构模型来解释离子的载体运输(吸收)。扩散模型认为载体是亲脂性的类脂化合物分子。磷酸化载体能与根外溶液中特定离子在膜外结合，当它扩散到膜内侧遇到内蛋白层中的磷酸脂酶时，能水解放出能量，并把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置上解离出来，释放到细胞内。卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体，在磷酸激酶的作用下再次磷酸化继续把养分由外侧运进细胞内。释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体中，在那里与ADP从新结合成ATP，为载体的活化提供能量。(ii)变构模型认为载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。有人认为载体蛋白类似变构酶，具有两种形态转换和两个结合部位，一个与被运载物结合，另一个与别构效应物结合。别构效应物一般认为是ATP。离子载体的作用可分为两类：一类是离子载体与被运载的离子形成配合物，促进离子在膜的脂相部分扩散，使离子扩散到细胞内；另一类是离子载体在膜内形成临时性充水孔，离子通过充水孔透过质膜。离子载体也可分为两类：缬氨霉素属第一类。它具有大环化合物结构，其内部是能容纳阳离子的“笼子”，可与阳离子形成配合物；环外侧的化学基团是亲脂性的，能在膜的脂相内自由扩散，这样就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环化合物中“笼子”的容积和被运载离子的半径。第二类离子载体是短杆菌肽，其传导能力比缬氨霉素要大1万倍，达到107个离子/s。其运载阳离子的机理是两个短杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为4A、长达25~30A的管状孔道。管道内充满水分，只允许K+，Na+通过，而不允许Ca2+，Mg2+通过。离子泵ATP酶①离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。高等植物细胞膜产生负电位的质子(H+)泵主要是结合在质膜上的ATP酶。ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质。与此同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。②离子泵ATP酶阴离子也能与质子协同运输。在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵，可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为K+>NH4+>Na+，对阴离子较不敏感。液泡膜H+-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但大多数阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。对物质的跨膜运输来说，一般的营养物质，尤其是离子，运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H+-ATP酶。离子吸收与酶活性之间有很好的相关性。阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。第三节影响养分吸收的因素包括植物的遗传特性、生长状况和环境因素，介质养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤pH值养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期植物体内状况。一、 介质中养分浓度研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。（一） 中断养分供应的影响植物对养分有反馈调节能力。中断某一养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。（二） 长期供应的影响某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。（三） 养分吸收速率的调控机理植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。（四） 细胞质和液泡中养分的分配养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。二、 温度一般6~38°C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40°C）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。三、 光照光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。四、 水分水分状况是决定土壤中养分离子以扩散还是以质流方式迁移的重要因素，也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件。水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。五、 通气状况土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。六、 土壤反应（pH）pH改变了介质中H+和OH-的比例。其对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+，Cu2+，Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。七、 离子理化性状和根的代谢作用（一） 离子半径吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。（二） 离子价数细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子〈一价的阴、阳离子〈二价的阴、阳离子〈三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。（三） 代谢活性由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光合作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子都可能影响离子的累积。八、 离子间的相互作用（一） 离子间的拮抗作用离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的现象，主要表现在对离子的选择性吸收上。一般认为，化学性质近似的离子在质膜上占有同一结合位点。阳离子中，K+，Rb+和Cs+之间，Ca2・+，Sr2+和Ba2+之间；在阴离子中Cl-，Br-和I-之间，SO42-与SeO42-之间，H2PO4-与SO42-之间，H2PO4-与Cl-之间，NO3-与Cl-之间，都有拮抗作用。此外还有竞争电荷的非竞争性拮抗作用。（二） 离子间的协助作用离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。这种作用主要表现在阳离子和阴离子之间，以及阴离子与阴离子之间。Ca2•+对多种离子的吸收有协助作用，一般认为是由于它具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收。的这种协助作用也称“维茨效应”。九、 苗龄和生育阶段一般在植物生长初期，养分吸收的数量少，吸收强度低。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少。在植物整个生育期中，根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为营养临界期和最大效率期。营养临界期：是指植物生长发育的某一时期，对某种养分要求的绝对数量不多但很迫切，并且当养分供应不足或元素间数量不平衡时将对植物生长发育造成难以弥补的损失，这个时期就叫植物营养的临界期。不同作物对不同营养元素的临界期不同。大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。水稻钾营养临界期分蘖期和幼穗形成期。植物营养的最大效率期：在植物生长阶段中所吸收的某种养分能发挥起最大效能的时期，叫植物营养的最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。第四节叶片和地上部分其它器官对养分的吸收根外营养：植物除可从根部吸收养分之外，还能通过叶片（或茎）吸收养分，这种营养方式称为植物的根外营养。一、 植物叶片的结构和组成植物叶片是进行光合作用的主要场所，它是由表皮组织、叶肉组织及输导组织所组成的。气孔是由表皮细胞分化出来的组织，并按一定距离分布于叶表面上，其主要功能是与外界进行气体交换及蒸腾水分。关于气孔运动机理有许多假说，如淀粉-糖变化假说、乙醇代谢假说以及无机态离子吸收假说等。无机态离子吸收假说无机态离子吸收假说认为，叶片内各种无机态离子的吸收对气孔的开闭会产生一定影响。在各种离子中，K+担负着最重要的角色。试验证明，气孔的开闭与光照条件有关。可以认为，保卫细胞内可能存在着受光活化的离子泵机构。它依靠代谢过程中产生的ATP做能源，不断地调控K+的吸收和排出，从而促进了气孔的开闭运动。二、 叶片对气态养分的吸收陆生植物可以通过气孔吸收气态养分，如CO2、O2以及SO2等。一般情况下，叶片吸收气态养分有利于植物的生长发育，但在空气污染严重的工业区，叶片也会因过量吸收SO2、NO、N2O等对植物生长产生不利影响。三、 叶片对矿质养分的吸收水生植物的叶片是吸收矿质养分的部位，而陆生植物因叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质及角质层，对矿质元素的吸收有明显障碍。角质层有微细孔道，也叫外质连丝，是叶片吸收养分的通道。四、 叶面营养的特点及应用叶面施肥见效快，效率高，可防止养分在土壤中被固定，并可同时施用一些生物活性物质如赤霉素等。在作物生长期间缺乏某种元素，叶面喷施可弥补根系吸收的不足。在土壤养分有效性较低的干旱和半干旱地区，叶面施肥通常是一种有效的满足作物营养需求的途径。叶面施肥的局限性叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。总之，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施