反刍动物瘤胃能量物质消化特点

反刍动物瘤胃能量物质消化特点

反刍动物饲料的开发和生产一直是中国饲料产业系统的薄弱环节。到2012年，中国的抗癫痫药物产品占全国饲料总量的3.98%，远低于29%。然而在国家《饲料工业2015年远景目标规划》提出反刍动物饲料年增长率要达到14%的要求下,这一局面已经逐步发生改变。但是由于我国饲料资源有限,迅速发展的反刍业依然以低质秸秆为主要饲料,奶牛主要靠高精饲料维持产奶量,因此,优质粗饲料匮乏成为制约反刍动物生产发展的主要因素。反刍动物之所以不同于单胃动物是因为其具有独特而强大的瘤胃发酵系统。当饲料进入瘤胃后,微生物不仅可以有效利用可溶性碳水化合物,还可以降解低质粗饲料中的粗纤维。但其对可溶性碳水化合物的利用率低于单胃动物,而且碳水化合物在微生物的代谢下会产生大量的甲烷气体和发酵热。其中奶牛以甲烷的形式损失的能量占总能量的6%~10%,发酵热可占日粮总能量的5%~10%。这不仅导致营养物质的损失和奶牛生产性能的降低,而且对环境也造成了严重污染。因此,研究利用瘤胃调控技术改善瘤胃发酵类型,对提高反刍动物能量利用率、改善生产性能、减少环境污染均具有十分重要的实际意义。1能量物质对肿瘤胃的消化特征1.1化合物的降解瘤胃是反刍动物消化粗饲料的主要器官,也是微生物寄生的主要场所。瘤胃微生物每天消化的碳水化合物占采食粗纤维和无氮浸出物的70%~90%,占总采食干物质的50%~55%。瘤胃中碳水化合物的降解可分为两个阶段:第一阶段是细胞外微生物酶将复杂的碳水化合物(纤维素、半纤维素、果胶)水解为短链的低聚糖,主要是二糖(纤维二糖、麦芽糖、木糖),部分糖继续水解为单糖。第二阶段主要是糖的无氧酵解阶段,二糖和单糖被微生物摄取,在细胞内酶的作用下迅速地被降解为挥发性脂肪酸(VFA).——乙酸、丙酸、丁酸,还有二氧化碳和甲烷。其产生的VFA约75%通过瘤胃壁扩散进入血液,约20%经皱胃和瓣胃壁重吸收,约5%经小肠吸收,而产生的甲烷却不能被反刍动物利用,而是通过嗳气排放到体外,因此,是一种能量的损失。1.2生物脂肪酶活性构成反刍动物日粮的各种饲料其脂肪组成不同,含有较高比例的不饱和脂肪酸(主要是饲草中的半乳糖酯和谷实中的甘油三酯),进入瘤胃后,可在微生物脂肪酶的作用下而发生水解。甘油三酯和半乳糖酯经水解生成游离脂肪酸、甘油和半乳糖,并可以进一步经微生物发生酵解。其特点有:一是大部分不饱和脂肪酸经微生物氢化变成饱和脂肪酸;二是部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化;三是脂类中的甘油被大量转化为VFA;四是支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸延长,如瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等合成C15:0脂肪酸等。瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收;其余脂类的消化产物,进入回肠后都能被吸收。2甲烷能-产热的计算根据反刍动物能量沉积公式:沉积能量=摄入能粪能-尿能-甲烷能-产热=消化能-尿能-甲烷能-产热=代谢能-产热。可知,提高反刍动物的能量利用总效率,主要在于提高反刍动物对粗饲料的能量消化率,或降低甲烷能和发酵热。2.1产甲烷菌的诱导酶系统瘤胃微生物在利用农作物秸秆的同时,饲料中的淀粉、细胞壁和蛋白质在其他微生物的作用下,分解成乙酸、丙酸、丁酸、H2和CO2。产甲烷菌将H2、CO2、甲酸、乙酸、甲胺、次甲胺、甲醇及其他化合物转化成CH4和CO2。因此,降低瘤胃内CH4的生成应从两个方面入手:一是直接抑制产甲烷菌的酶活性或生长;二是通过减少生成CH4的底物H2的生成量。2.1.1.复合脂肪酸对ch4和甲烷能/总比例的影响Guo等研究表明,从山茶科植物种子中提取的茶皂素能显著降低甲烷产量(P<0.05),其中甲烷菌的数量并没有显著减少,而是抑制了甲烷菌的合成关键酶mcrA的表达,即茶皂素抑制甲烷的主要机理是降低了甲烷菌的酶活性。Mao等在湖羊试验中也发现,在饲料中添加3g/d茶皂素与对照组相比,CH4产量降低了27.7%。孙德成等在荷斯坦牛日粮中添加150~200g的复合脂肪酸,结果显著降低了CH4排放量和甲烷能/总能的比值(P<0.05)。其原因可能是脂肪对原虫有毒性,提高日粮脂肪水平会减少原虫数量,而原虫与甲烷菌具有内共生或外共生的关系,原虫数量的减少降低了甲烷菌和甲烷菌利用底物氢合成CH4的数量,因此减少了CH4的产生。张晓明等在离子载体对肉牛能量代谢试验中发现,莫能霉素、盐霉素和拉莎里菌素对西门塔尔和我国黄牛杂交后代的消化率没有显著影响(P>0.05);但甲烷能/总能比值分别降低了15.1%、17.6%和19.3%.(P<0.05);消化能转为代谢能提高了2.07%、1.85%和2.07%.(P<0.05);代谢能产热率降低了1.76%、2.92%和3.87%.(P>0.05);日粮总能沉积提高了3.30%、5.62%和8.07%.(P>0.05)。其降低甲烷能的原因可能是离子载体作为一种抗生素能改变通过微生物生物膜的离子流量,从而改变微生物的代谢活动,通过抑制瘤胃原虫和纤维分解间接地降低CH4的产生。2.1.2.对产酸菌的影响Anderson等在体外发酵试验中研究表明,向人工瘤胃中添加硝基化合物可以降低92%的CH4产气量,并且瘤胃的消化效率没有影响。这可能是因为硝基化合物在瘤胃中竞争利用氢气(生成CH4的底物)而合成氨,降低了甲烷菌的底物,同时抑制氢化酶和甲酸盐脱氢酶的活性所致,但硝酸化合物的添加在实际应用中具有一定的限制,因为其在代谢过程中具有潜在毒性副作用。同样,Chaucheyras等在体外培养试验中也发现,酿酒酵母的培养物可以促进产乙酸菌利用氢气生成乙酸,从而间接地减少了甲烷的产生。除此之外,据相关报道,莫能菌素不但可直接抑制甲烷产生菌,而且还能抑制生成氢和甲酸的细菌的生长,有利于能生成琥珀酸和丙酸的细菌的生长,结果使丙酸含量增加,从而提高饲料能量利用率。2.2日粮中精料的用量对日粮能量转化率的影响由于反刍动物消化碳水化合物和甘油的终产物大多数是VFA,占能量吸收的70%~80%,所以VFA的利用效率直接影响日粮的能量转化效率。因为乙酸是由葡萄糖经磷酸戊糖途径产生,因此和葡萄糖存在依赖关系。又因为丙酸是反刍动物生糖前体,所以乙酸和丙酸也存在一个比例关系。对于不同乙酸/丙酸比例的VFA转换为体沉积能效率(Kf的研究),韩继福等给带有消化道瘘管的肥育肉牛饲喂4种(精粗比为0:100、25:75、50:50、75:25)不同比例的日粮,其结果表明,乙酸比例从53.5%~78.5%,丙酸的比例从14.7%~37.5%,而Kf与瘤胃液中丙酸比例呈线性正相关,与乙酸比例呈线性负相关。李胜利等也用带有消化道瘘管的肥育肉牛做了相似的试验,结果与韩继福相一致,试验中还发现,丙酸比例与血糖浓度呈显著线性相关,亦说明丙酸作为葡萄糖的前体对提高Kf有明显效果。然而在实际生产应用中,当饲喂以粗饲料为主的日粮时乙酸的含量增加;当增加饲料中精料的比例时丙酸的含量增加;所以,日粮中精粗料搭配比例对于提高反刍动物的能量利用率就非常重要。影响VFA利用效率的因素不只是瘤胃乙酸和丙酸的比例,其中进入小肠的可利用碳水化合物也起着重要的作用。李胜利等在给肥育肉牛饲喂羊草的基础上,通过瘤胃灌注高比例乙酸的混合VFA(总VFA能为11.87.MJ/d),真胃分别灌注100、250、400g/d的葡萄糖,结果表明当真胃灌注葡萄糖量达到250g/d,占总代谢能的6.5%,便使Kf从35.54%提高到52.85%,说明少量小肠葡萄糖对高乙酸日粮能量转化率具有显著的调控作用。为了使研究接近应用实际,李福昌等给成年奶牛真胃灌注4个水平的熟玉米面,其淀粉含量分别为0、300、600和900g/d。结果表明,真胃灌注玉米淀粉量300、600和900g/d.与对照组相比,净能沉积(NEg)均有显著性提高(P<0.05),代谢能转化为体增重净能效率(Kf)分别提高了38.31%.(P<0.05)、73.18%.(P<0.05)和67.06%.(P<0.05),即对Kf的调控效果显著。为了使试验更接近饲养实践,在饲喂羊草的基础上,冯仰廉等采用血包被玉米和真胃灌注玉米技术,形成3种梯度的肠可消化玉米量。研究结果表明,当肠可消化玉米淀粉达到5.2511g/BW0.75时,Kf从36.13%提高到55.96%:肠可消化玉米淀粉量亦与Kf呈显著性相关(r=0.9643)。研究结果还表明,小肠可消化淀粉量与血糖水平呈显著相关(r=0.9868),而血糖水平又与Kf呈显著相关除此之外,进入小肠的可利用碳水化合物与蛋白质的合理匹配对Kf同样具有重要的作用。李胜利等利用带有瘘管的育肥肉牛在饲喂羊草的基础上,对瘤胃灌注高比例乙酸的混合VFA(乙酸、丙酸、丁酸的摩尔比为75:15:10),同时对真胃灌注不同比例的葡萄糖和酪蛋白(葡萄糖+酪蛋白组合分别为:250+0、250+200、250+300、250+400);结果表明,在真胃灌注250+200g/d的情况下,其Kf为最好,达到59.3%,而且体沉积能亦最高。进一步增加真胃酪蛋白的灌注量则体蛋白沉积量不再增加,而代谢产热增加,Kf反而下降。2.3药代动力学研究反刍动物瘤胃微生物只适应较低水平的饲料脂类。若脂类超过饲料干物质的2%~3%,就会抑制微生物特别是纤维素分解菌与甲烷菌的活动,油脂的溶解度越高,抑制作用越大。因此,通过增加日粮脂肪含量来提高反刍动物能量利用率这一途径,则受到了脂肪对瘤胃微生物活性及其他养分尤其是纤维素消化率的限制。为了消除这种影响,人们研发出了过瘤胃保护脂肪这一措施。黄梓平在成年荷斯坦牛常规日粮中添加脂肪酸钙300g/(头·d),结果表明,产奶量提高了19.29%,乳脂率提高了13.18%,并且奶中干物质、钙及总脂也均发生了增加。其机制是:通常情况下瘤胃呈中性(pH值为6.5~6.8),这使钙盐保持完整,它们在瘤胃液不会被溶解也不会受到瘤胃微生物影响,更不会破坏瘤胃正常酸度,能有效地保持稳定并通过瘤胃。当脂肪酸钙进入皱胃时就进入了酸性环境(pH值为2~3),此时便立即解离成Ca2+和脂肪酸,而脂肪酸是游离的而不再稳定。从皱胃出来的游离的脂肪酸就不需要在肠中消化了,它可以像饱和脂肪酸一样被更有效地吸收。吐日根白乙拉等在成年荷斯坦牛日粮中添加瘤胃保护氨基酸和保护脂肪酸组合物(RPL.MF).160g/.(头·d),其中保护脂肪酸包括硬脂肪酸、棕榈酸等;保护氨基酸包括赖氨酸和蛋氨酸;结果表明,试验组4%标准乳量较对照组增加了1.8kg/d.(P<0.1),乳脂率有增加的趋势(P<0.1);乳脂肪、乳蛋白和无脂固形物分别增加9.5%.(80g/d,P<0.05)、6.9%.(50g/d,.P<0.1)和6.4%.(130g/d,.P<0.1);乳脂中C18:0比例显著提高(P<0.05)。关于过瘤胃保护对乳脂肪合成量增加的机制,吐日根白乙拉等认为可能是添加的脂肪酸和蛋氨酸的共同作用。同样,张克春等在奶牛日粮中添加400g棕榈油脂肪酸钙饲喂30d后发现,牛奶中的体细胞数较对照组减少了21.8%,奶损失减少0.21kg;奶牛乳房发炎率降低,被感染的可能性也减少。2.4玉米青贮+玉米秸秆饲粮瘤胃微生物自身的生存,对摄入饲料的消化吸收及胃中各养分的代谢等均需要消耗能量,然而这些能量在转换过程中,同动物机体的代谢一样,有相当大的一部分以热能的形式产生,其实这在反刍动物瘤胃能量代谢中则是另外的一种损失,被称为发酵热(HF)。HF可占日粮总能的5%~10%,之所以把HF列入热增耗(HI),是因为HF很难直接测量,并且不容易从HI中分离出来。因此,通过调控HF的减少比例,也是一条很客观的提高饲料能量利用效率的措施。夏科等给成年荷斯坦牛饲喂四种不同组合的粗饲料,即A(玉米青贮+玉米秸秆)、B(玉米青贮+羊草)、C(玉米青贮+玉米秸秆+羊草)、D(玉米青贮+苜蓿草+羊草),结果表明,粗饲料组合显著影响饲粮摄入总能、能量消化率和能量代谢率(P<0.05),D组甲烷能占摄入总能比例显著低于其他3种饲粮(P<0.05);其中玉米青贮+玉米秸秆饲粮中以羊草代替部分玉米秸秆可提高整个饲粮的能量利用效率,其原因可能是玉米秸秆与羊草之间存在正组合效应。陈兴等在青贮玉米体外发酵试验中发现,木聚糖酶制剂对青贮玉米产气量和产气速度没有显著影响(P>0.05),但可显著提高干物质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的降解率(P<0.05),继而达到提高能量利用率的目的。同样,Tirado-Estrada等在以玉米干草为基础的饲粮中