第二章 神经肌肉一般生理10

第二章神经肌肉的一般生理特性第一节神经肌肉的兴奋和兴奋性第二节细胞的跨膜物质运输和信号传递功能第三节神经冲动的产生与传导第四节兴奋由神经向肌肉的传递第五节肌肉收缩第一节神经肌肉的兴奋和兴奋性一、神经和肌肉属于可兴奋组织

冲动:神经肌肉在接受刺激时能产生一种快速的可传导的变化,这种快速的可传导的变化是一种生物电的变化,被形象地称为冲动.

兴奋:生理学把活组织因刺激而产生冲动的反应称为兴奋.

可兴奋组织:凡能产生冲动的活组织

（一）引起组织兴奋的条件

1、组织的机能状态

2、刺激的特征一定的刺激强度

阈强度——刚能引起组织兴奋的刺激强度阈刺激——达到阈强度的有效刺激阈上刺激——高于阈强度的刺激阈下刺激——低于阈强度的刺激一定的刺激时间一定的强度时间变化率（二）、组织兴奋后兴奋性的变化绝对不应期——组织兴奋后，在去极化之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应相对不应期——绝对不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋超常期——相对不应期之后，兴奋恢复高于原有水平，用阈下刺激就可引起兴奋低常期——超常期之后，组织进入兴奋性较低时期，只有阈上刺激才能引起兴奋（三）阈下总和——二个阈下刺激单独作用时均不能引起兴奋，但当二者同时或相继作用时，则可引起一次兴奋，称之为阈下总和，前者为空间总和，后者为时间总和。（四）电紧张——直流电通电过程中及断电后的短时间内组织的兴奋性发生变化的现象为电紧张。通电过程中阴极部位的组织兴奋性增高为阴极电紧张，而阳极部位的组织兴奋性降低为阳极电紧张；断电后即刻阳极部位的组织兴奋性升高为阳极后加强，阴极部位的组织兴奋性降低为阴极后压抑；二、神经肌肉的跨膜电位（一）、损伤电位：将电位计一端置于神经—肌肉的表面，另一端置于损伤部位，测得损伤部位为负，完整部位为正的电位。实质：存在于膜两侧的电位，是一种特殊状态下的膜电位。（二）静息电位——细胞在静息状态下，存在于细胞膜两侧的内负外正的电位差,称为静息膜电位简称静息电位.测定：以枪乌贼的巨大神经纤维为例静息电位的特点：是一种膜内为负膜外为正的电位。极化：大多数细胞只要处于静息状态，维持正常的新陈代谢，其静息电位总是维持在一定的水平上，这一现象称为极化。极化状态：称静息状态为极化状态。（三）、动作电位——细胞受刺激而兴奋时，受刺激处的细胞膜就会在静息电位的基础上发生一次快速而可逆的电位波动，这种电位波动称为动作电位。记录方法：用低倍放大和示波器快速扫描可以记录动作电位，并不能显示动作电位的全貌。

1、过程：由波形图可以看出动作电位包括一个十分陡峭的上升相和较为缓慢的下降相.其上升相包括两段：

去极化：一段膜电位由原来的静息电位水平迅速减小，原来的极化状态取消。

反极化：另一段膜电位倒转，变成膜内为正，这一过程就叫反极化也叫超射。其下降相

复极化：膜电位逐渐恢复到膜电位水平。

动作电位的幅度等于：静息电位的绝对值和超射值的和。用高倍放大和慢扫描就可以显示动作电位的全貌

2、动作电位的组成包括锋电位和后电位两个部分◆锋电位：动作电位波形图上的高辐尖锋。◆后电位——动作电位在复极后期发生的一些微小而缓慢的电位波动，为后电位，包括负后电位和正后电位

负后电位:复极后期，膜电位恢复到静息电位水平之前的缓慢的复极过程，称之为负后电位正后电位:继负后电位之后，膜电位有一个低于静息电位水平的电位波动，称之为正后电位（四）几个概念极化:

在静息状态下，细胞膜两侧存在的内负外正的电荷状态，为极化去极化:

细胞受刺激而兴奋后，细胞膜两侧存在的内负外正的电荷状态转变为内正外负的电荷状态，为去极化复极化:

细胞兴奋后，细胞膜两侧的电荷由内正外负向内负外正转化，为复极化超极化:

细胞膜内负电荷向负值减小的方向转化，为超极化三、静息电位和动作电位产生机理（一）离子学说：1949年霍奇金膜电位的产生和改变主要取决于两方面的因素：细胞膜内外离子的不同分布；细胞膜在不同状态下对离子的通透性不同。膜内K+的浓度是膜外的20-50倍，而膜外Na+的浓度是膜内的7-12倍，膜内有较多的有机酸离子和带负电荷的蛋白质，膜外的负离子以氯离子为主。膜内、膜外离子的分布非常不均。（二）静息电位的产生机理根据离子学说，静息电位实际是K+的平衡电位证据：人为改变细胞外液中K+浓度，静息电位值也发生改变，而改变Na+的浓度则不发生改变，另外实验条件下将枪乌贼的轴浆完全挤掉，另行充灌人工溶液，只要维持K+的浓度，其静息电位值不变．（三）动作电位产生的机理根据离子学说，动作电位实际是Na+的平衡电位机制：去极相：Na+离子内流复极相:K+离子外流后电位:复极后期发生的微小而缓慢的电位波动，包括负后电位（细胞膜外K+离子排斥K+离子外流）和正后电位（Na+-K+泵，）动作电位钠学说的证据第二节细胞的跨膜物质运输

和信号传递功能一、细胞膜的结构二、细胞膜的物质运输功能三、信号分子对靶细胞的作用机理一、细胞膜的结构二、细胞膜的物质运输功能(一)被动运输：物质透过细胞膜由高浓度的一侧运送到低浓度的一侧，不需要消耗能力，为被动运输，包括单纯扩散和易化扩散1.单纯扩散:一些溶于水和脂肪的物质，如CO2，O2、醇、脂肪酸，通过溶解于膜的脂质而被动运输。二、细胞膜的物质运输功能2.易化扩散：一些亲水性物质如葡萄糖、氨基酸和带电荷的离子不能透过细胞膜上的脂质双分子层，必须借助细胞膜上的一种特殊的蛋白质作为载体被动运输，包括载体介导的易化扩散和通道介导的易化扩散二、细胞膜的物质运输功能(1)载体介导的易化扩散:在膜高浓度侧载体选择性的与某物结合，引起构象发生变化，载体移向细胞膜低浓度一侧后，与结合物分离,完成转运.葡萄糖、氨基酸的跨膜转运属于这种方式。载体：镶嵌于膜结构中的某些蛋白质，它们具有一个或多个结合位点或功能性氨基酸残基序列，能选择性地和转运物结合。载体介导的易化扩散的特点：特异性：饱和现象：竞争性抑制：二、细胞膜的物质运输功能(2)通道介导的易化扩散:通过通道瞬间的激活与失活，使带电离子顺浓度梯度而进行的跨膜转运。通道：是镶嵌于细胞膜内的一类蛋白质，通道蛋白的结构和功能状态可在细胞内外理化因子的作用下在瞬间被激活，随后迅速失活。通道通常以被转运的离子命名，

二、细胞膜的物质运输功能(二)主动运输：物质透过细胞膜由低浓度的一侧运送到高浓度的一侧，需要消耗ATP的能量，如Na+—K+泵（图）。3、入胞与出胞作用入胞作用（endocytosis）:大分子物质进入细胞时，先与膜接触，经膜凹陷、包裹、脱离等进入细胞的过程，称之为入胞作用，包括吞噬作用（颗粒）和胞饮作用（液体）受体介导的入胞作用：有一部分入胞作用过程中，外来的大分子团块首先被细胞膜上的受体蛋白质辨认而发生特异性结合后引起，称之为受体介导的入胞作用出胞作用(exocytosis):指细胞内物质向膜外的转运过程，主要见于细胞的分泌、神经递质的释放，细胞废物的排出等，过程与出胞相反三、信号分子对靶细胞的作用机理1、由本身带有离子通道的受体蛋白质进行跨膜信号传递（1）由化学门控通道完成的跨膜信号传递：化学门控通道直接受神经末梢释放的神经递质等化学物质的控制。如N型乙酰胆碱受体的通道由

1、

2、、、五个亚单位组成梅花状通道样结构，其中1、

2与Ach具有较高的特意性结合能力（图）（2）由电压门控通道完成的跨膜信号传递：电压门控通道受膜去极化水平的影响，当膜去极化达到一定水平时，载体分子的构象发生变化，通道被打开，。目前发现的至少有3种Na+通道、5种K+通道、3种Ca2+通道。如Na+通道由质量大的亚单位、两个较小的1、2亚单位组成，其中亚单位包括4个结构类似的结构域，在膜中以螺旋形式存在，包绕成一个通道样结构（图）2、与G蛋白偶联进行信号传递外界化学因子与受体结合（1）——激活与其耦联的G蛋白（2），G蛋白的-亚单位与其他两种亚单位分离，并结合GTP——作用于效应器酶（3）（如cAMP酶）——第二信使含量增加并发挥作用。3、原癌基因作为第三信号参

与跨膜信号传递

第二信使激活一类核蛋白（称之为第三信使，即刻早期基因，属于原癌基因家族）——核蛋白与靶基因的特异序列结合——发挥转录因子的作用。第三节神经冲动的产生与传导一、神经冲动的产生和传导二、神经干复合动作电位一、神经冲动的产生与传导（一）神经冲动的产生

1、内向电流与外向电流（图）

内向电流与超级化：用电极置于神经纤维表面，在阳极处，电流由膜外流向膜内，把这种电流称为内向电流。内向电流所造成的电压降与细胞膜的内负外正方向一致，使膜超级化，膜的兴奋性下降。

外向电流与去极化：由膜内流向膜外的电流就叫外向电流，外向电流与细胞膜的静息电位方向相反，使膜去极化，膜此时比较容易因去极化而产生动作电位。

2、电紧张电位与局部反应（１）电紧张电位：阈下刺激下所引起的膜电位变化（图）特点：能随刺激强度的增强而增大，进行电紧张性扩布，并随扩布距离的增加而减小电紧张性扩布：电紧张性电位随刺激强度的增强而增大，并按一般的电学规律行周围扩布，呈指数递减，即扩布距离按算术级数增加时，电位幅度以几何级数减小。（２）局部反应：当刺激强度增至阈值的60%左右，由阴极部位的外向电流除产生电紧张电位以外，另引起的一种特殊的电变化。缓慢回到基线，称为局部反应。（图）特点：可随刺激强度的强弱而增减，是动作电位的前身。3、阈电位与动作电位阈电位：能产生动作电位的临界膜电位阈刺激：使膜电位达到阈电位的临界刺激强度动作电位特点：全或无，非递减性传导（二）神经冲动的传导1、神经冲动传导的一般特点生理完整性双向性非递减性绝缘性相对不疲劳性

２、冲动传导的局部电流学说与两种

纤维的传导特点

局部电流：兴奋部位与非兴奋部位之间构成局部电流无髓神经纤维：连续传导，速度慢有髓神经纤维：跳跃式传导，速度快三、神经干复合动作电位（一）神经干复合动作电位的定义与特点1、定义：神经干所包含的许多神经纤维的生物电变化的总和2、特点：特点1：用不断增强的电刺激作用于神经干，可看到动作电位从无到有并不断增大，直至达到一个最大的幅度。特点2：用超最大刺激刺激神经干，当记录点击靠近刺激点时，所记录的复合动作电位是一简单的负电位，如果记录电极逐渐离开刺激点，则可发现动作电位有若干个部位组成。（二）神经纤维的分类1、根据电生理特征:(冲动传导的速度及后电位的差异)：A、B、C三类,常用于传出纤维的分类,其中A类又分成αβγδ四个亚型2、根据直径大小：I、II、III、IV四类,常用于感受纤维的分类。通常情况下，直径在6微米以上的称为大纤维（粗纤维）；6微米以下的称为小纤维（细纤维）（三）双相动作电位和单相动作电位第四节兴奋由神经向肌肉的传递一、神经-肌肉接头结构二、神经-肌肉传递兴奋的过程三、神经-肌肉兴奋传递的特征四、某些药物对神经肌接头处兴奋传递的影响一、神经-肌肉接头结构1、神经-肌肉接头：神经细胞和神经细胞之间功能联系的部位称为突触，神经－肌肉接头是神经和肌肉功能联系的部位，是突触的一种形式。2、神经-肌肉接头的结构：

突触前膜：突触前终末，运动神经纤维的末梢反复分支并脱去髓鞘成为非常纤细的裸露末梢。前膜内有许多囊泡，称为突触囊泡。囊泡内含有乙酰胆碱（Ach).

突触后膜:在终末的下方，是特化的肌纤维部分，被称为运动终板；特化的肌纤维膜就是突触后膜，被称为终板膜，也叫终膜．上面有许多皱襞，可以增加后膜的面积，还有许多Ach受体

突触间隙：２００－５００埃的间隙图45运动终板光镜像(氯化金染色)图46运动终板超微结构模式图图47运动终板扫描电镜像二、神经-肌肉传递兴奋的过程（一）、过程：兴奋---运动神经末梢---改变了突触前膜对Ca2+的通透性---Ca2+内流---囊泡破裂---释放Ach---Ach弥散---Ach和受体结合---后膜Na+内流---后膜去极化---产生终板电位---达到阈电位---爆发动作电位---肌肉收缩（二）神经－肌肉传递的递质：Ach

1、发现：

（1）早在１９世纪中叶南美洲一种植物制剂----箭毒可以阻断因刺激神经而引起的肌肉收缩,但是单独涂布于神经纤维时不能阻断,当用箭毒浸浴神经肌肉标本后,肌肉仍能收缩；尼古丁作用于终板局部可以引起肌肉抽搐，而单独作用于终板区外的肌肉和神经则无此效应。说明：箭毒和尼古丁的作用既不发生在神经纤维上也不发生在肌肉本身（2）20世纪30-40年代我国生理学家冯德培作了一系列的实验，结果表明神经-肌肉传递过程确实与某种化学物质有关，而且证明这种物质就是Ach。2、证据：（1）已经确认支配骨骼肌的运动神经元内含有合成ACh的原料胆碱和乙酰辅酶A，以及促使胆碱乙酰化的酶（胆碱乙酰化酶）。所合成的ACh贮存于突触囊泡内。（2）在靠近肌肉的小动脉内注入少量的ACh，可引起肌肉收缩。（3）在箭毒化的神经肌肉标本上，刺激神经不再引起肌肉收缩，但灌流液中仍能测得ACh。这个现象可解释为，箭毒占据了终板膜上的ACh受体而又无法起作用。（4）应用离子电泳（ionicelectrophoresis）技术，将微量ACh导入终板膜的外表面，可在终板区及其附近记录到乙酰胆碱电位。精确的分析表明，该电位的波形、相位及空间分布等性质和刺激神经导致的终板电位完全相同，并且随着ACh导入量的递增，其幅度也逐级增加，最后可爆发动作电位。（三）微终板电位和Ach释放

（1）微终板电位：将电极插入肌纤维内，在终板区和非终班板区都能测到一个约-90MV的静息电位，如果在高倍放大的情况下，就会发现在终板区的肌纤维会在静息电位的基础上出现一系列的间隙放电，由于此电位比较微小，所以称为微终板电位。

(2)量子释放:在突触